作者：文介

在大众观念中，“乌龟”一词可以指代除了陆龟、海龟以及鳖类以外几乎所有龟鳖目动物，见到乒乓球大小的幼年红耳龟就称呼“小乌龟”，见到背甲长近一米的马来巨龟就称为“大乌龟”。不过你知不知道，真的有一种龟类的中文正式名就叫做“乌龟”。

“是的，我叫乌龟。” 图片：Kawahara Keiga 绘

“是的，我叫乌龟”

乌龟的学名为Mauremys reevesii，隶属于龟鳖目Testudines地龟科Geoemydidae拟水龟属Mauremys。由于分布范围广泛，它在全国各地拥有诸多俗名，例如石龟、泥龟、金线龟（请注意是金线龟，不是金钱龟）等，不过大家更加熟悉的是它极具乡土气息的名字——“草龟”。

乌龟属半水栖龟类，栖息于沼泽、池塘、溪流、湿地等环境，常可见其于水边石块或倒木上晒日光浴。它们的取食范围甚广，幼年时偏爱肉食，鱼类、蛙类及各种水生无脊椎动物皆可成为其食物，成年后兼食各种水生植物。

一只在水流小石间漫步的乌龟。图片：Tony Tilford / gettyimages.com

幼年时期的乌龟背甲多呈灰褐色或灰黑色且具三道明显的纵棱；腹面多呈棕黄色，每一枚盾片上都有黑色斑块；头侧、喉部及颈部具有形状不规则的黄纹及黄斑；虹膜呈浅黄绿色。随着年龄增长，雌性乌龟的背甲颜色多逐渐转为红褐色或深褐色，而头颈部的花纹仍清晰可见。

幼年乌龟。图片：James H. Harding / arkive.org

幼年乌龟和成年雌性乌龟。图片：Hippocampus Bildarchiv / arkive.org

部分雄性乌龟（请注意是部分）的体色逐渐加深，通常是从虹膜开始，而后逐渐扩散至全身的，最终体色转为宛如墨玉一般的纯黑色。这种体色变化过程通常被称为“墨化”，而最终能完成“墨化”的乌龟则被称为“墨龟”。

“墨化”需要几个必要条件，首先一定是雄性，因为这种色素沉积与性成熟时分泌的雄性激素相关，其次需要经过自然冬眠过程，还需要接受充足的日照。所以，在温室中长大的人工个体体色通常较浅，也极少出现“墨化”，而模拟自然环境养殖的“外塘”乌龟则更有可能出现“墨化”个体。

一只“墨化”的成年雄性乌龟。图片：Teresa Ma / biosch.hku.hk

乌龟之所以能够成为众多龟类的代表，最主要的原因还是由于其历史分布广泛。在过去，乌龟在我国的分布北限可以到达京津冀地区，南限则为广西、云南等地，分布范围几乎涵盖整个东部地区以及台湾岛，在国外还可见于日本及朝鲜。现在天津的“北疆博物院”还展出着法国传教士桑志华（Emile Licen）于上世纪初在京津周边采集的乌龟标本。

乌龟分布图。图片：iucn-tftsg.org

神龟虽寿，犹有竟时

龟与鳖在中国传统文化中一直享有着特殊地位，自古以来就被视作祥瑞之物，与龙、凤、麒麟并称“四灵”。古人认为，因为龟很长寿，历经沧桑，所以能鉴往察来，知人之所不知，为世间灵物。在商代，龟甲为占卜之物，卜官灼烤龟甲，视所见坼裂之纹，以断吉凶休咎。唐宋时期，“龟文化”被推崇至顶峰，女皇帝武则天将官员佩袋和兵符改为龟形，唐诗宋词中也不乏赞美龟类长寿的句子，寄予美好。

殷商时期占卜用的龟甲。图片：sohu.com

尽管受到如此多的赞誉，但龟类的寿命到底有多长呢？事实上，龟类的寿命因种类不同而差异巨大，常作为宠物饲养的红耳龟寿命通常在20~30年左右，中华鳖通常可存活30~50年，而海龟的寿命则可达100年以上。乌龟在自然状态下的寿命为30~60年，但也偶见“超长待机”的个体。上海自然博物馆于1971年收藏了一只雌性乌龟标本，其背甲上刻有清晰的“道光二十年”及“皖放生”字样，由此推测该龟至少生活了131年以上。

加拉帕哥斯象龟（Chelonoidis nigra）亦是自然界长寿动物的代表。图片：Pete Oxford / naturepl.com

世界上寿命最长的龟类当属阿尔达布拉陆龟（Aldabrachelys gigantea），寿命可达150年以上。印度阿里布尔动物园（Alipore Zoological Gardens）曾饲养了一只名叫Adwaita的雌性阿尔达布拉陆龟，至2006年去世时大约已存活255年之久，是目前已知寿命最长的陆生脊椎动物。

阿尔达布拉陆龟是世界上第一支受国际保护的陆龟种群。图片：zentravel.cn

跨越物种的爱情结晶

龟鳖类通常行动迟缓，在野外遇到雌性同类实属不易，有些“精虫上脑”的雄性可能会不分种类地来上一发，这使得自然杂交现象在龟鳖类中十分普遍。例如“腊戍拟水龟”、“菲氏花龟”、“缺颌花龟”等，均被判定为自然杂交产生的无效种。而乌龟这个于我国分布最广的龟类自然也留下了不少风流故事，目前已在野外和人工环境下发现了它与黄喉拟水龟（Mauremys mutica）、日本拟水龟（Mauremys japonica）、中华花龟（Ocadia sinensis）、马来闭壳龟（Cuora amboinensis）以及四眼斑水龟（Sacalia quadriocellata）的杂交后代。这其中最为著名的杂交种当属“大头乌龟”。

中华花龟。图片：youtube.com

“大头乌龟”是由方炳文先生于1936年根据采集自江苏南京的标本所命名。顾名思义其头的大小自然有非凡之处，它们中部分个体的头部宽度甚至可达背甲宽的1/2, 而且吻端平直，与下颌几乎呈直角，看样子头部好像装配了一层重装铠甲。这种特化的头部与它们的食物来源联系密切，“大头乌龟”在野生环境下主要取食田螺等底栖软体动物，为了咬碎田螺坚硬的外壳，自然需要更强大的咬合力以及更为坚固的装甲。

大头乌龟。图片：James H. Harding / arkive.org

有一个有趣的现象，拥有巨大头颅的“大头乌龟”几乎全是雌性，除方炳文先生命名时明确提到“大头乌龟”的雄性个体外，关于雄性“大头乌龟”的可靠记录寥寥无几。这不禁让人质疑这个物种的有效性，许多学者怀疑“大头乌龟”只是乌龟中由于特殊取食习惯而产生的“巨头化”个体，近年来的分子研究也证实“大头乌龟”并非一个独立的物种。

一只大头乌龟的三视图。图片：Dana Barth et al / Salamandra(2003)

而对于大头乌龟的生殖细胞学以及起源的分子研究显示，大头乌龟很可能是一种营孤雌生殖的龟类，而且应该起源于雌性乌龟与雄性黄喉拟水龟的自然杂交，这不禁让人联想起正在肆虐欧洲的大理石纹鳌虾。杂交起源也是物种形成的重要推进因素，类似的例子在龟鳖以及其他爬行动物中屡见不鲜，但孤雌生殖现象在龟鳖中的发现尚属首次。

“疯狂的乌龟”

乌龟还有个亲缘关系较近的亲戚——黑颈乌龟（Mauremys nigricans），过去它们同属于乌龟属Chinemys，但近年来通过更细致的形态学对比以及分子层面的分析，已将乌龟属内的2个物种移并到拟水龟属中。

黑颈乌龟幼体。图片：James H. Harding / arkive.org

黑颈乌龟又名红颈乌龟、广东乌龟等，分布于我国广东、广西两省，国外报道于越南北部。体型大小与大头草龟相当，头部亦较宽大。初生的黑颈乌龟背甲呈黑灰色，腹面为鲜艳的橘红色，头颈部具有黄色线纹。然而与乌龟截然相反的是，黑颈乌龟的成年雌性体色较深，而成年雄性的头颈部、四肢两侧及尾部等皆呈橘红色或绛红色。

黑颈乌龟雄性成体。图片：iucn-tftsg.org

十几年前，国内突然刮起了一股养殖黑颈乌龟做风水龟的风潮，一时间黑颈乌龟身价骤然攀升，最疯狂时一只种龟竟标价500万元！与豪车、别墅等价！巨大的利益诱惑使众多养殖户趋之若鹜，纷纷引种养殖，但久而久之，市场供大于求，虚幻的经济泡沫迟早有破碎的那一天。如今，黑颈乌龟的市场价格已告别了往日疯狂，但其野生种群也早已被扫荡一空，剩下数以万计的个体在养殖场内孤独守望。

黑颈乌龟雌性成体。图片：Paul Freed / arkive.org

它们可能再也回不了家了。

乌龟，无归

由于气候变化、栖息地丧失、过度捕杀等因素，再加上外来入侵的红耳龟（Trachemys scripta elegans）竞争有限的食物和空间资源，乌龟的野生种群数量呈逐年递减态势，世界自然保护联盟（IUCN）红色名录对其濒危等级的评估为濒危（EN）。但不幸中的万幸是，乌龟的人工养殖非常成熟，起码不用担心会有绝种的危险。

红耳龟。图片：Kelly Riccetti / habitattitude.ca

但这种没有繁殖谱系的人工养殖个体对拯救野生种群没有帮助，随意放生还容易造成基因污染，野生乌龟的保护因此陷入一个尴尬的境地，而这也是我国所产33种龟鳖所面临的共同现状。如果你家中正饲养着这种呆萌的小龟，请善待它一辈子，也许它可以陪伴你一生。

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让岁月凝结成文明，让我遇见你。2018年《物种日历》，每日零点，一同品鉴文明。

说出来你可能不信，乌龟竟是濒危动物