作者：李子

又轮到我来讲微生物啦。这些微生物和别的宏观物种不一样，它们从我们还看不着、摸不到、也不认识的年代，就默默地陪伴着我们渡过了漫长的人类文明，有的时候，还真是没它们不行呢。上一次我们说到了做酸奶和奶酪的菌，而除了细菌以外，还有一些真菌界的小伙伴们，也和我们有着分不开的关系。

酿酒酵母与艾尔啤酒

今天要讲的这个真菌，大名叫“酿酒酵母”。顾名思义，确实是用来酿酒的酵母：拉丁名 Saccharomyces cerevisiae中，saccharo- 是希腊语“糖”的意思，而 myces 则来自希腊语的“菌/蘑菇”；Cerevisiae 则取自拉丁语的“啤酒”之意（西班牙语中的啤酒现在还叫 Cerveza 呢）。在显微镜下，这种酵母的样子是圆乎乎的球状或者卵状，是单细胞生物，也是最初级的真菌之一。

扫描电镜下的酿酒酵母。图片：Mogana Das Murtey and Patchamuthu Ramasamy / Wikimedia Commons

这种酿酒酵母在啤酒的酿制中担任着重要角色。在酿酒时，厌氧环境里的啤酒酵母，会“吃掉”粮食里的糖类（即经过蒸煮或者浸泡的麦汁里水解的淀粉），代谢出酒精和二氧化碳，也会经过一系列复杂的生化反应，为啤酒增添特殊的风味。

酵母的发酵（厌氧呼吸）将糖类分解为酒精和二氧化碳，同时产生了供自己生命活动所需的能量（储存于ATP的高能磷酸键内）。图片：Rob / themadscienceblog.com

在这里也要介绍一下，一般我们喝的啤酒分为两种，大多数是颜色淡而清亮的拉格（Lager），国内大多数商业化酿制的啤酒都是这种；另一种则是艾尔（Ale），颜色更深一些，味道也会不一样，是最近兴起的“精酿啤酒”、特别是 IPA（India Pale Ale，印度淡色艾尔）的主力。

在英国或者爱尔兰的酒吧，你经常可以买到酒吧或者小酒厂自酿的艾尔啤酒，没有那么多气泡，时常会有醇厚丰富的香味，和用来配烧烤的、爽气的青啤不是一个路数；而经过烘焙的大麦，能够酿出非常浓郁、甚至带着焦糖香气的黑啤（世涛 Stout），比如大名鼎鼎的爱尔兰健力士（Guinness）。

拉格艾尔，各有所爱。图片：Carlsson / youtube.com

艾尔和拉格最大的区别，就是使用的酵母和相应的酿制方法不同，从而造就了不同的风味。艾尔的历史更悠久，酿制方法更传统，酿制温度在15℃~20℃左右，使用的主要是本文所提到的酿酒酵母。酿造之时，酵母会上浮到顶部，代谢出的二氧化碳形成丰富细腻的泡沫，所以这种方法也被称为“上面发酵”（top fermenting）。而拉格则使用另一种混合制成的酵母（Saccharomyces pastorianus），酿制温度为7℃~10℃，酵母会下沉，称为“下面发酵”（bottom fermenting），风味方面也是冷藏之后更佳。不过工业制成的拉格啤酒中的二氧化碳大多是后来充进去的，酵母们也都被高温消毒杀灭了；所谓生啤呢，就是号称没有杀活的啤酒啦。

两大类啤酒发酵对比。图片：Martha Harbison / popsci.com

注意一下这种酵母的拉丁种名pastorianus，来自大名鼎鼎的微生物学家巴斯德（Louis Pasteur），正是他揭示了酵母酿酒的生化原理。这酵母原本还有另外一个名字carlsbergensis，看着是不是也眼熟？没错，就是来源于嘉士伯啤酒（Carlsberg），1883年在嘉士伯工作的埃米尔·汉森（Emil Hansen）第一次分离出了这种酿造拉格的酵母并投入工业生产，从而风靡了欧洲和北美，成为工业酿制中的主力。不过呢，英国绅士们还是喜欢从长柄的 tap 里来一杯本地艾尔，并对喝喜力和嘉士伯的年轻人投以不解的目光。

酒、面包、普通和蜂

不过你或许想不到的是，你手中香香软软的面包，也和这种酿酒酵母有着不可分割的关系。其实烤面包时加的酵母，与酿啤酒用的酵母是同属同种，只是菌株不同而已——面包用的酵母更擅长放出二氧化碳，从而让面包变得蓬松，而酒精则在高温烤制的过程中挥发掉了。过去在欧洲，人们还未掌握分离制备酵母的工艺，而面包房都会去酿酒厂获取烤面包用的酵母。这么一来，啤酒作为“液体面包”的称号，还真的是恰如其分；而面包和酒，就恰如粮食的一体两面，给我们截然不同却又殊途同归的体验。

啤酒会有的，面包也会有的，但前提是要有酵母。图片：Jon Sullivan / public-domain-photos.com

要说的是，虽然今天我们喝酒只是用于娱乐庆祝，但在中世纪，喝啤酒几乎是人们生活的日常。那时候的啤酒（自然也是艾尔啤酒了）度数比现在要低（大概不到2%），甚至是替代饮用水而存在的。酿酒的过程，能够在酒精的作用下杀死一些杂菌，而同时存在的乳酸菌等有益菌，也会在酿酒的条件下繁殖并占据主导。因此过去的啤酒，喝起来都有些许的酸味，但是却至少能够保证喝不死人。

Gambrinus国王，传说中啤酒的发明者。图片：lordsofthedrinks.com

人类在很早以前就掌握了啤酒发酵的技术。在新石器时代，现今伊朗西部的苏美人就记录下了啤酒的制作方法，而中国传说中也有造酒祖师爷杜康的说法。实际上，啤酒酵母广泛存在于自然界，人们第一次制出纯的啤酒酵母，就是从葡萄皮外面那层白霜中提取出来的，因此葡萄酒里，也会有啤酒酵母发挥作用。

葡萄酒之所以呈现出千奇百怪的风味，不仅仅是因为葡萄的品种不同，也因为存在于葡萄表面各种菌群混合产生了不同的代谢物质。酿葡萄酒时，人们不会洗，也不摘皮，在某些地方还有用脚来踩的习俗，从而混入各种各样的微生物，各个地方独特的“风土”，也是导致微生物种群微妙差异的原因。不过大可不必担心，发酵的菌和酵母占主导之后就会杀死有害菌，脚踩出来的问题也不大啦。

更多关于葡萄与葡萄酒的故事点这里。图片：pinterest.com

至于葡萄皮上的酵母怎么来的，最近科学家的研究又有了新进展。2012年，来自佛罗伦萨大学的学者发现，胡蜂的肠道是酿酒酵母的庇护之所，这种酵母与胡蜂已经演化出了稳定的共生关系，能令胡蜂消化食物，并且还能在胡蜂的肠道里实现杂交，而在不同的地方产生不同的酵母菌株。在授粉时，这些酵母便留在了葡萄花上，从而能够在酿酒中被人类利用起来。

酵母与人类

人类与酵母的联系，还远不止“吃”这一点。因为酿酒酵母普遍易得、便于培养，它成为了真核生物的模式种（可以说是所有真核物种的“总小白鼠”，而原核生物的模式生物为大肠杆菌）。它是第一个完成基因测序的真核生物，早在1996年就已经被研究者测出了全部的6275个基因并致力于其解读，这个基因组对研究所有真核细胞的遗传和生理都有重要作用。

酿酒酵母模式图。图片：linkedin.com

更神奇的是，酵母的繁殖，除了所有真菌共有的出芽生殖之外，还有一种二倍体细胞可以进行减数分裂。这种酵母细胞分a型和α（Alpha）型，各自出一半的基因进行“交配”，可以算是一种非常原始的性别分化，很有研究价值。

减数分裂是两性生物的生殖方式；图为两种型酵母细胞“交配”示意图。图片：Fahd M. Nasr / wordpress.com；翻译：vb

不要小看了酵母，它们和人类有31%左右的基因是同源的，和许多动植物细胞也具有相当多的相通之处。人体中许多重要蛋白质的发现，都源自对于酵母的研究。人和酵母究竟有多像呢？德克萨斯奥斯丁大学的研究者，把酵母的500个重要基因，换成了人类基因中的同源基因，酵母居然还能在培养皿里过得相当不错。特别是关于胆固醇生成、细胞成型的基因，经过了近十亿年的演化过程，竟然没有什么本质的变化。生命的传承，就是如此神奇。而未来，人们或许可以通过对酵母的研究，解开一些先天性疾病的密码。

正是基于对酵母和人干细胞的研究，科学家发现了有望治疗帕金森的药物靶点。图片：Tom DiCesare / Whitehead Institute

不过呢，说回吃喝，人们又将研究的目光，投在了酵母的迁徙上。从学会酿酒、烤面包那一刻起，人类的迁徙、文明的交融，也随着酵母的旅行在发生着。将这种人们已经熟悉得不能再熟悉的生物进行解码，进而绘制出来自不同地点酵母的演化图谱，有助于勾勒出历史中那些无法通过文字考证的细节。

比如前面提到的发酵拉格啤酒的酵母，实际上是另外一种酵母（贝氏酵母Saccharomyces bayanus）与酿酒酵母混株杂合而成。这种酵母能够耐低温，人们得以在冬天酿造啤酒，避免夏天的高温让啤酒变质。研究人员找遍了全世界，最后在阿根廷的巴塔哥尼亚高原找到了这种贝氏酵母的野生母株。原来是通过人类对新大陆的探索，这种酵母才从巴塔哥尼亚的山毛榉树上——或许变成了木桶的一部分——旅行到了巴伐利亚的酿酒厂中。

菌菌的奇妙冒险。图片：brookstonbeerbulletin.com

而鲁汶大学的研究人员，对157种与酿酒相关的酵母菌株进行了分析，刻画出了人类驯化这些酵母、并不断相互交流和学习的过程。从十六世纪开始，欧洲修道院的酿酒师们，就不断地、有意无意地在对酵母进行筛选和培育。比利时修道院的酵母（最有名的当属智美Chimay与福佳Hoegaarden）独当一面，并影响了德国的风格；自成一派的德国小麦啤（Hefeweizen）的丁香味则源自另一种独特的菌株；大洋彼岸的英国又是另一番景色，漂洋过海的美式精酿，总有英式艾尔的风骨，也是因为酵母的原因。人们饕餮畅饮，酿酒师们为了一种新的气味而欣喜，为了自己的独特而坚持，他们周游世界，把技艺带到各地。

在冒泡泡的麦汁里，是酵母的成长与旅行。

或许未来，等我们对酵母进一步了解之后，不仅能够解开疾病密码，也能酿出我们心目中最完美的啤酒呢。

作者有两句

有一件事情一定要最后说。酵母相关的食物，除了酿的，和烤的，还有一种……呃，沤出来的。正经说是放盐，让酵母细胞破裂“自溶”，产生一种黑不溜秋的黏糊糊的调味剂，英国人尤其喜爱，它的名字叫“Marmite”。有兴趣的朋友可以尝试一下并向你最亲近的英国朋友报告。

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让岁月凝结成文明，让我遇见你。2018年《物种日历》，每日零点，一同品鉴文明。

于成长和旅行间酿造的麦香传奇