作者：鸟人Robbi

在2012年的一次采访中，大卫·爱登堡爵士回顾了他整整60年的野外记录生涯。在被问及印象最深的事情时，他提到了一种其貌不扬的鸟类——褐色园丁鸟（Amblyornis inornata）。能让走遍五湖四海、遇见成百上千种地球神奇生物的爱爵爷如此印象深刻的，究竟是何方神圣？

如果你也有机会像爱爵爷一样，细致入微地观察这种园丁鸟的雄鸟如何使出浑身解数向雌鸟献殷勤、如何努力争取交配机会，相信这段经历也会成为你最难以磨灭的记忆。

1996年大卫爵爷造访新几内亚岛西部鸟头半岛时，与褐色园丁鸟的求偶场合影。图片：dailymail.co.uk

其貌不扬的小家伙

澳大利亚的正北面，有着世界面积第二大岛——新几内亚岛。这个岛屿形似一只倒卧的大鸟（也有人说像恐龙），而在其西北部的半岛就如同头部。正因如此，这一半岛在荷兰语中被称作Vogelkop Peninsula，译为“鸟头半岛”。今天的主角褐色园丁鸟就只生活在鸟头半岛的阿法克山脉、坦劳山脉，以及邻近地区法克法克山脉、库玛瓦山脉和万德曼山脉的热带雨林之中。

鸟头半岛在新几内亚岛的西北部。图片：W.wolny / wikimedia commons

褐色园丁鸟体长约25厘米，个头跟乌鸫差不多<戳这里回顾城市物种日历中的乌鸫>，但明显要更粗壮敦实一些。它浑身棕褐色，背部羽色较深，胸腹部则稍浅，嘴黑色，跗跖 [fū zhí]和脚趾蓝黑色。两性外形相近，雌鸟稍小于雄鸟。

个头不大的褐色园丁鸟。图片：Barrie Britton / minden pictures

它的外貌实在是太过普通了，连学名都被用来“吐糟”了这点。属名Amblyornis源自希腊文，ambluoeis指“平淡”，ornithos意为“鸟”；种本名inornata源自拉丁文，inornatus意为“平淡的，不加修饰的”；若直译学名的话就是“不加修饰长相平淡的鸟”。如此其貌不扬的家伙，一定不是靠外表引起了大卫爵爷的注意。

与极乐鸟相似的日常

在分类学上，园丁鸟隶属雀形目、园丁鸟科，目前已知有20种，仅分布于澳大利亚大陆和新几内亚岛及周边的一些岛屿。跟褐色园丁鸟一样，园丁鸟科的大多数成员都生活在热带雨林中及周边林缘地带，只有大亭鸟属（Chlamydera）的成员适应了较为干旱的环境。

生活在雨林中的的褐色园丁鸟。图片：larsfoto.se

超过半数的园丁鸟种类雌雄羽色具有差异，雌鸟羽色暗淡，多为灰色或褐色。除了斑园丁鸟属（Ailuroedus）的三种雄鸟会参与筑巢、孵卵及照料后代之外，其余种类均由雌性独自承担抚育下一代的重任。

林间偶遇的一只小园丁鸟，它的妈妈就在不远处照看着。图片：judystrekabout.com

由于在分布、形态、行为等方面的相近，过去很长时间里园丁鸟们都被认为与极乐鸟的亲缘关系最为接近，也曾一度被归于极乐鸟科（Paradisaeidae）。近来更为深入的研究才证明它们应当自成一科，并且与极乐鸟们的关系较远，反而跟分布于澳大利亚及新几内亚岛的澳洲旋木雀科（Climacteridae）关系最近。

和极乐鸟一样，园丁鸟也会尬舞。图片：National Geography

在雀形目中园丁鸟们属于个体中等偏上的种类，体长22～37厘米，体型较为粗壮。大多数园丁鸟主要以果实为食，也会取食树叶、花蜜和花。各种节肢动物则是雏鸟和幼鸟生长发育中必不可少的蛋白质来源。除斑园丁鸟属而外，其余种类雄鸟精心搭建和装饰的求偶场，也是园丁鸟最为独特也最令人着迷的特征，它们也因此而得名。

这只褐色园丁鸟在干吗？当然是造求偶场呀。图片：bbc.co.uk

好看的花花我都要！绘图：翼狼Elang

会搭棚、善家装

大多数园丁鸟的雄鸟都会精心搭建和装饰自己的求偶场，好在求偶期向雌鸟展示炫耀，而雄褐色园丁鸟的求偶场在其中则算是当中的登峰造极之作。

褐色园丁鸟的典型求偶场是围绕中央的一株树苗或是一截树杆，用兰科植物的茎或是细枝条搭成一个凉棚式的屋顶，屋顶高可达1.5米，凉棚的直径可到2米。凉棚前的空地会用收集来的彩色树叶、花朵、植物果实、昆虫外壳等物品点缀，在靠近人居的地方则会加入以塑料垃圾为主的非自然类装饰物。

掺杂有大量人类塑料垃圾的褐色园丁鸟求偶场，本文作者摄于阿法克山海拔约1300米处。

分布在法克法克山脉和库玛瓦山脉的雄褐色园丁鸟则不会搭凉棚，而只是围绕中心的树苗或树杆建一个塔状的求偶场，最大可达2米高，周围用于装饰的空地直径也能到2米。有意思的是，这两地雄鸟不仅求偶场的形制不同，对于所选用装饰物的色彩偏好也不一样。以《枪炮、病菌与钢铁》一书而闻名的美国学者贾雷德·戴蒙德（Jared Diamond）曾对褐色园丁鸟有过研究，他发现上述山脉中的雄鸟更喜欢使用如竹叶、树皮、石块及蜗牛壳等颜色较暗淡的物品作为装饰。

这一求偶场，雄鸟用了众多黑色叶子作装饰。图片：Tim Laman / naturepl.com

贾雷德还做过一个有趣的实验，他用不同颜色的卡片来测试分别生活在万德曼山脉和库玛瓦山脉雄鸟的偏好。结果发现万德曼山脉的雄鸟最喜欢蓝色，其次是紫色与橙色，最少选择红色，库玛瓦山脉的雄鸟则只选了暗色调，而摒弃了所有的彩色卡片。通过卡片上事先标记好的编号，他还发现万德曼山脉里的雄鸟会从邻居的求偶场中偷走卡片，而且还是蓝色卡片最受欢迎，被盗的概率最高。

叼走一枚蓝色的瓶盖。图片：larsfoto.se

精心打造的求偶场

依据求偶场的有无及复杂程度，我们可以大致将园丁鸟分为六大类：

1）斑园丁鸟属的三种成员完全没有求偶场；

2）雄齿喙园丁鸟（Scenopoeetes）不搭建高出地面的求偶场，但会清理和装饰出来一片特定的场地；

3）雄阿氏园丁鸟（Archboldia）用蕨类的叶子在地上铺出一片区域，其上再以甲虫、蜗牛壳和蓝色的果实装饰，而整片区域上方的粗树枝都会被雄鸟挂上很多兰科植物的茎作为装饰，但会空出几个专门的栖枝站在上面向雌鸟炫耀；

园丁鸟的求偶场示意图。图片：life.umd.edu

4）褐色园丁鸟属则主要是前述的塔状求偶场，其中褐色园丁鸟和黄额园丁鸟（A. flavifrons）还会搭凉棚式的附属结构；

5）金色园丁鸟（Prionodura）则会搭建一个双塔状的求偶场；

6）林荫道式求偶场在园丁鸟中最为常见，以两侧竖立的树枝构成墙面，其间形成一个类似林荫道一样的空间。

缎蓝园丁鸟的林荫道式求偶场。图片：thisisnoordinaryworld.wordpress.com

雄鸟们还会用诸如数以百计的贝壳、花朵、浆果、石子，甚至人们废弃的塑料制品、硬币、钉子、碎玻璃等物品来装饰精心构建的求偶场。如前所述，即使同种内的不同种群对收集物都有不同的偏好，不同物种之间的差异可能就更大了，而它们从周遭环境获取这些物品的能力也各不相同。

收集了一堆果子和花朵的褐色园丁鸟。图片：Barrie Britton / minden pictures

研究发现，雄性缎蓝园丁鸟（Ptilonorhynchus violaceus）就偏好收集亮蓝色或紫色的物品，这可能与其自身深辉蓝色的羽色和紫色的虹膜有关。雌鸟通常都会多次造访多个求偶场，仔细对比雄鸟精心摆放的装饰物，并检查求偶场搭建的好坏。此时的雄鸟则会卖力地使出浑身解数向雌鸟大献殷勤。

等等，蓝色的还有钞票！图片：BBC

还曾经看到褐色园丁鸟收集来了一节蓝白色的一号电池，电池重约100克，而雄鸟体重也不过105～155克，可以想象它搬运过程中所需付出的巨大努力，也难怪能给大卫爵爷留下深刻印象。

看，它捡来了什么装饰物！摄于阿法克山脉海拔约1900米处。摄影：刘嗣岩

关于求偶场的奥义

园丁鸟们多样化的求偶场是如何演化而来的呢？最初的观点认为，雄鸟通过修建、装饰并且保卫求偶场来向雌性表明自己是一个优秀的配偶，但这很难解释求偶场在同种内和不同种之间的多样化。

从1995年开始，长期从事园丁鸟研究的美国马里兰大学杰拉尔德·博吉亚博士（Gerald Borgia）逐渐形成并提出了一个新的假说。他认为雄鸟的求偶炫耀往往显得有些过于盛情乃至于暴力，而结构较复杂的求偶场实际上能够为雌鸟提供某种保护，使得它们能避免遭受雄鸟的强暴。

设计对白：当然要给自己找个好人家。图片：Manakincarmelo / IBC

以林荫道式求偶场为例，雌鸟往往是站在林荫道的中间来观看雄鸟在外侧的求偶炫耀，导致雄鸟只能从林荫道的一端接近雌鸟。如果雌鸟不愿意接受雄鸟，便可从另一端自如地离开求偶场，而不会遭到不必要的侵扰。与之相反，雄褐色园丁鸟是在凉棚内展开求偶炫耀，雌鸟则站在凉棚外观看，如不满意也可以自由离开。而就求偶场没有高出地面的物理阻隔的齿喙园丁鸟来说，雌鸟总是在求偶场以外的一定距离观察，即便进入求偶场，时间也非常短暂，已记录到的最长时间仅3.8秒。

认真地装饰自己的巢……猜猜这只褐色园丁鸟，最后有没有俘获雌鸟的芳心？视频：BBC One

杰拉尔德天马行空的想法被总结为“威胁减少”（threat reduction）假说，他和他的学生们就此展开了一系列的验证工作。其中一项利用了仿真的机械雌鸟模型，以此来测试雄鸟是否能够对雌鸟的动作给出回应。研究结果表明那些在看到雌鸟模型表示害怕动作之后，对自己的炫耀行为进行调整收敛的雄鸟，确实对于真实的雌鸟更具有吸引力，也获得了更多的交配机会。

恰当的求偶行为更容易找到对象啦。图片：Tim Laman / naturepl.com

雄褐色园丁鸟们要不辞辛劳搭建体型数十倍于自身的凉棚式求偶场，还须挖空心思收集琳琅满目的各种装饰品。雌鸟若来视察，还要使出全身技艺又唱又跳，希望博得芳心。而这一切背后的原因可能正是雌鸟性选择的结果。大自然如此神奇的设定，也难怪让爵爷着迷啦。

本文作者鸟人Robbi也在新几内亚岛的鸟头半岛，见到了褐色园丁鸟的求偶场。图片：鸟人Robbi

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