是真的！

（多图预警）

这学期选了一门叫做 Biology of Australian Flora and Fauna 的课，被虐到后悔没选线性袋鼠……不过正好有三节[1]为仙人掌入侵专题。

在此非常感谢 Ian Woodrow 教授把这个故事讲述给我们——!

简答：入侵的仙人掌是 Prickly Pears (主要为Opuntia stricta)，引进的防治昆虫是 Cactus Moth (Cactoblastis cactorum)。昆士兰政府官网关于此段历史的文章:The prickly pear story。

图：成灾的 Prickly Pears (by Alan P. Dodd,http://aphis.usda.gov)

图：享用仙人掌中的 Cactus Moth 幼虫 (by Peggy Greb, USDA ARS)

纪录片摘录

1.Australasian Gazette - prickly pear infested area of Australia (1926)

2.Prickly Pear (1933)

影片完整版于 national film and sound archive 应该有收录，对此段历史或澳洲口音发展史感兴趣的同学可以抽空借阅（似乎混入了跑偏的话题）。

序章：欢迎，仙人掌！

物种入侵故事大都有一个套路开头，这回也不能免俗，没错，你猜对了，和欧洲野兔 (European Hare)、蔗蟾 (Cane Toad)、家八哥 (Indian Myna)、还有麦当劳 (the McDonald!) 一样，又是人类自找的.....

为什么要引进仙人掌呢？这要说到与我们生活息息相关的一种昆虫，胭脂虫——

是不是有些眼熟？

图：纯天然，无添加，你也可以成为贝尔·格里尔斯先生 (via Jerry chu)

对了！妇孺皆吃的胭脂虫红，实用的食用色素。在十八世纪，胭脂虫红是用来做染料的，染织的衣物主要供应给英国军队（英军又被称为 Red Coat）。当时胭脂虫养殖业被西班牙垄断，进口价格高昂，英国希望降低成本，因此于 1788 年将养殖业引入澳洲[3]。

胭脂虫红由胭脂虫研磨煮沸而成，而这些胭脂虫寄生在仙人掌上。

可惜......来到大洋洲没多久，虫子便全死了[2]，而仙人掌还活着。

“唯有胭脂虫，永远十七岁。” ——《澳大利亚的仙人掌林》

然而为什么偏偏就管不住这些仙人掌了呢？（剁掉不行吗？稍后揭晓......）

锵锵锵！掌知识时间：仙人掌的好处都有啥?

可以吃！

图：墨西哥萨卡特卡斯某市场上正在模拟红绿灯儿的仙人掌果 (by Tomás Castelazo)

图：还有糖.....! (by James Bucanek)

还可以喝！

图：啊......看起来很好喝 (by Aqui Cal-Mex)

不对不对，是说"做仙人掌的好处都有啥？精彩不停？”

好处多着那！不流失，不蒸发，根本不用金坷垃！

上过地理课的大家都还记得，袋鼠国在 3 亿年前从冈瓦纳 (Gondwana) 大陆完全脱离后，在环极洋流的影响下，气候日渐干燥。然而我们美味的仙人掌朋友，身处这种环境，却是如鱼得水，疯狂生长。

它主要有以下属性

1. 厚厚的表皮，下陷的气孔

这是一块放置了半年的仙人掌[1]，然而失水并不严重。

2. 球!（低表面积 - 体积比)

上过生物课的大家都还记得，降低表面积 - 体积的比例可以减少蒸发。比如圆桶掌（Barrel Cactus）的表面积 - 体积比可达到 1:9[1]。

3. 浅而广的根系

仙人掌的根一般位于地表 5-15 厘米以下，然而很广~很广~~ 比如一颗 15 米的巨人柱（Saguaro）的根系可以延展到 20 米以外[1]。

你也许会问了，浅根有什么好？都没法深度补水了！

事实上，干旱少雨的环境下，植物的生根有两种策略：

一种是提升根的深度，求助于地下水源热线（作弊!），猴面包树（Baobab）使用了这种方式。

另一种便是提升根的广度，因为小规模降雨难以渗透到土壤深处，而浅根可以在雨水蒸发前将其充分榨干...咳咳...不对...充分利用。另外，仙人掌会在降雨时兴奋地迅速长出新根，畅饮的时刻到了，干杯！

4. 景天科酸代谢（CAM）

最初人用五氧化二砷应对仙人掌时（我的个砷啊），发现晚上喷洒更有效。

原来，这是因为仙人掌有独特的光合作用的技巧——景天科酸代谢。

景天科酸代谢，简单来说，就是只在夜间开启气孔以吸收二氧化碳，并将其储存在苹果酸中。而大清早一到，仙人掌立即关闭气孔 (真·锁住水分)，用晚上收集的二氧化碳进行光合作用，顺便可以防止光呼吸。

5. 有性无性繁殖都 OK

落地生根，可以看到上文那放置半年的仙人掌已经长出新茎了。所以.....剁掉会长出更多的手掌...... 啊不，仙人掌。

6. 可以吃！

（据说重要的事情要前呼后应）仙人掌一声吼啊：“吃下这果实，你好，我也好~” 于是当时动物都爱上了这种异国风情的，甜美多汁的食物，非常积极地散播着仙人掌的种子（这次可当真不是 avi 了）。当时昆士兰政府竟为此下了猎捕所有食用仙人掌动物（除了人类）的奖金......1924 年，2 先令 6 便士一只鸸鹋，1 先令一个鸸鹋蛋，6 便士一只乌鸦[3]......

年轻人......还是只看到天上的月亮更好些。

7. 最要命的是，没有天敌！于是，这些无敌的仙人掌如同开了金手指，从 1840 年的几株，扩大到 1890 年的 400 万公顷，扩大到 1913 年的 630 万公顷，到 1920 年的 1 亿 7 百 6 十万公顷，到 1930 年的 3 亿公顷[1]......

这么多吃都吃不完啊？ 怎么办？

——防治过程：

战役之一 - 人类大战植物

真的是战役！正值一战，聪明的人们由此获得灵感，借用了许多尖端科技来对付仙人掌...比如上文提到的砷！于是有用砍刀的，有举着喷火枪的，有拖着一大车砷的...... 脑补这些画面，好帅！？

好了，不用脑补了，且看：

当年武器与砷的销量情况[1]：

Failed……现在昆士兰洲和新南威尔士洲内地仍能检测到砷残留[4]。

战役之二 - 昆虫大战植物

学者们于 1912 年开始着手研究生物防治，全世界 150 种昆虫中挑选出 52 种带回进行培育，然而当时并没有成功。

到了 1919 年，联邦仙人掌委员会（Commonwealth Prickly Pear Board，酷炫的名字）成立，继续进行生物防治研究，其中 Alan Dodd 等昆虫学家于 1924 年利用假期到南美洲进行了挑选，终于从找到仙人掌蛾（Catus Moth，学名 Catoblastis cacorum），也就是题主提到的加不克拉斯毛虫（Catoblastis 的音译）。

成效如下：

图：使用仙人掌蛾进行生物防治的前后对比 (viaThe prickly pear story - Biosecurity Queensland)

Win!

终章：无名英雄

仙人掌蛾纪念碑。

(by Saintrain at en.wikipedia)

位于昆士兰州 Warrego 高速路的仙人掌蛾纪念厅。

(by John Jennings)

亲爱的朋友，若路径此地，不妨送上一盒仙人掌软糖。

如今已有 14 种仙人掌被维多利亚洲纳入自然植被[1]，和加不克拉斯毛虫快乐的生活着。

总结：

1. 仙人掌入侵的缘由？发展胭脂虫养殖业。

2. 仙人掌为何疯狂扩散？旱生种族天赋（表皮、表面积 - 体积比、根系、CAM……），繁殖旺盛，没有天敌，好吃。

3. 防治用了什么？仙人掌蛾的幼虫

4. 成果如何？非常有效。大概，这也是此段历史鲜为人知的原因吧......

参考:（使用了来自 Anti-ctrl+V Association 的先进 AVA 格式，比起 APA 更加完美...在轴对称方面）

[1] Woodrow, I. (2015).Biology of Australian Flora and Fauna, lecture 7-9[Powerpoint slides]. Melbourne, Australia: University of Melbourne.

[2] Greenfield, A. B. (2005).A Perfect Red: Empire, Espionage, and the Quest for the Color of Desire. New York: Harper Collins Press. ISBN 0-06-052276-3. （←其实是维基上找到的）

[4]Arsenic Eating Fern Grows Well In Central Queensland Australia

年表：

（编译自prickly pear history ppdc）

1788 为支持英国政府发展胭脂虫业，仙人掌被引入澳大利亚

1870 首次意识到潜在危险

1886 第一份仙人掌销毁条例通过

1901 昆士兰政府悬赏 5000 欧元征集有效消灭仙人掌的方式，奖金在 1907 年加倍，然而从未被认领

1910 首次进行化学防治，使用了 80%的硫酸与 20%的砷混合物

1912 首次开展生物防治研究，然而当时并没有取得成功

1919 联邦仙人掌委员会成立，继续进行生物防治研究（最终于 1926 年成功找到仙人掌蛾）

袋鼠国曾经被仙人掌成灾，一个重要的原因是，能吃