作者：卢平

正是一月深冬时节，加拿大北部的林海雪原上，一望无际的云杉、松树在皑皑白雪中迎风苍翠。这片亚寒带针叶林从太平洋沿岸的阿拉斯加一直延伸到大西洋边上的纽芬兰岛，虽然看似一片荒凉，却有无数野性的造物在其中顽强生存，书写着有关生命的伟大故事。

加拿大班夫国家公园（Banff National Park）的针叶林。图片：Pixabay

从高大树冠遮蔽的林海深处，一个灰色的身影慢慢走来，这是一只成年加拿大猞猁（Lynx canadensis）。这只体重10千克左右的中型猫科动物看起来比实际要敦实许多。洒向林间空地的阳光照在猞猁身上，映出一身修长蓬松的冬毛。驳杂的棕灰色在林下的枯枝败叶中是良好的伪装色，而它停住脚步，在雪地上左右嗅探了一会儿，继续迈步潜行。

缓慢走来的加拿大猞猁。图片：BBC Natural History Unit

雪地上飞奔的加拿大猞猁。图片：M. Watson / www.ardea.com

超大的毛jiojio！

从200万年前的更新世开始，加拿大猞猁的祖先就已经出现在了这片冰川反复进退的寒冷荒野上。如果仔细观察这只行走着的猞猁，你会发现演化历史留下的印记——除了一身厚厚的毛皮大衣和好似围巾一样的灰黑色络腮胡，它的脚掌也十分引人注目：相对于约1米长、50公分高的身材来说，这是一只覆盖着厚厚毛发的巨掌。

来张大毛jio细节图。图片：Ralph Reinhold / Animals Animals

如果比较加拿大猞猁和体型只是略小的南方亲戚短尾猫（L. rufus），二者的脚掌就好像是雪地靴和跑步鞋的区别。而且，这确实是一款实用的雪地靴——猞猁在雪地上步履轻盈，不会因为深陷雪中而耗费体力。

比起加拿大猞猁毛绒绒的大jio jio，短尾猫的小毛jio根本没法看！（X）。图片：Matthias Breite & M. Watson / www.ardea.com

加拿大猞猁潜行跟踪的是一只美洲兔（Lepus americanus），英文名字是“雪鞋兔”（snowshoe hare）的意思——这种兔子的后脚同样十分宽大，便于雪地奔跑。披着雪白冬毛的雪鞋兔感觉到危险临近，双方展开了一场紧张的追逐，雪地上白烟四起。几十秒后，咬着兔子颈部的猞猁开始找地方享用今日份的美食。

正在追捕雪鞋兔的猞猁。图片：CBC / YouTube

叼兔而归的猞猁。图片： Lynn M. Stone / naturepl.com

这是猞猁平凡的一天。虽然主要是夜行性动物，但它们也不时会在白天活动——跟美洲兔一样。在寒冷的冬季，猞猁几乎只靠每天一只美洲兔来果腹；其它季节中，美洲兔也是猞猁优先捕猎的对象。这种专性捕食的特点，使得加拿大猞猁基本只能分布在有美洲兔存在的地方，包括前面所说的亚寒带针叶林地区，以及向南延伸出的落基山脉亚高山森林中。

实线范围是加拿大猞猁目前的分布范围，虚线是历史分布。图片来源：Poole, 2003, Canadian Field-Naturalist

穿着“夏装”的加拿大猞猁，也可以下水游个泳。图片：Lightwave Photography / Animals Animals

写进教材的纠葛

猞猁不知道的是，它们和美洲兔这对冤家的故事被写进了地球上几乎所有的生态学教材里。从18世纪开始，人们就知道美洲兔的数量大概每10年就有一次低谷；到了20世纪中，根据哈德逊湾公司自17世纪以来的皮草收购记录，野生动物学家们画出了加拿大猞猁同样以10年为周期、但比美洲兔滞后1～2年的数量变化曲线——美洲兔数量增加，猞猁随后就增多，当美洲兔数量滑坡时，猞猁种群也难以为继，大幅缩水。

这个简单的物种相互作用，成为了生态学中种群数量动态模型的经典教学案例。同时，这种周期性变化背后的具体生物学机制，也在被一层层揭开。

美洲兔与加拿大猞猁种群数量波动图——经典的生态学案例。图片：globalchange.umich.edu；汉化：物种日历

如果记忆力够好，吃饱了美洲兔的加拿大猞猁可能会感叹这个冬季的捕猎易如反掌。往前几年，美洲兔的数量是如今的十分之一，食物的匮乏使得很多猞猁面临生存威胁：有的不得不拖着体重减半的病躯捕猎，而有的则在零下三四十摄氏度的严酷天气中离开了自己的领地，踏上了长距离的迁徙之路。

在东西都能看见大洋的针叶林地区，加拿大猞猁迁徙个几百公里稀松平常，跨越上千公里的旅程也时有记录。猞猁的这种长距离迁徙，可能导致了美洲兔种群周期波动的“神同步”，整个北美大陆上的种群兴衰协调一致，一损俱损，一荣俱荣。

戴白手套的加拿大猞猁。图片：Matthias Breiter

温饱才思淫欲，饿肚子的另一个结果就是不想谈恋爱。在猫科动物当中，加拿大猞猁有着傲人的生育潜力：只要食物足够，雌性一胎平均可以产下4～5只幼崽，而占据了欧亚大陆针叶林地带的欧亚猞猁（L. lynx），这个数字是2～3只。但问题就出在“食物足够”这个前提上——在美洲兔数量低谷的那些“荒年”，雌性加拿大猞猁成功怀孕的概率大大降低，哪怕有出生的幼崽，成活率也很低；而一岁大的猞猁小姐们只在当年有足够兔兔吃的情况下，才会开始第一次繁殖。

加拿大猞猁幼崽，吸！图片： T. Kitchin & V. Hurst / www.photoshot.com

在教材上，猞猁和美洲兔的相爱相杀被一对微分方程概括，美洲兔种群的盛衰取决于以兔为食的猞猁的数量。然而更多研究表明，加拿大猞猁对美洲兔是“单恋”：后者的天敌名单上还有郊狼、苍鹰、渔貂、大雕鸮等一系列“追求者”。在一些没有加拿大猞猁的地区，美洲兔照例是十年一轮回，盛衰相替。

有兔兔就有猫崽崽

现在我们知道，美洲兔种群波动是这些天敌共同作用的结果：大量繁殖的美洲兔导致了捕食者捕食强度的增加。研究者从粪便激素分析中得知，在这些年份中，生活在“被吃”恐惧之下的美洲兔体内压力激素水平飙升，相应地繁殖率一路走低。更让猞猁难过的是，这种压力还会在美洲兔中通过表观遗传方式代代相传，哪怕捕食压力已经减小，美洲兔也需要几年时间恢复其繁盛的种群。

当然，眼前这只酒足饭饱的猞猁暂时还不需要担心这些。丰年之中，它甚至没有把猎物吃干净，留下了兔头。再过两个月，饱食的它将迎来一年一度的发情期。虽然同性之间有着明确的领地分界，异性猞猁的领地是相互重叠的。五六月春末夏初，怀胎两个月的雌性将会趁着短暂的好时光产下幼崽，并用更多的美洲兔悉心喂养。

悠闲地蹭蹭头。图片：Lightwave Photography / Animals Animals

等待春日的加拿大猞猁大概对自己所处的这片大陆，以及其上的数万只同类并没有概念。十年的周期对于野外寿命平均十四五年的猞猁来说太长了，至于东方周期性的海水温度变化——所谓“北大西洋涛动”——对北美大陆降雪量和雪上捕猎难度的影响，它就更无从知晓了。

它只知道，无论积雪深浅、流年顺逆，生存的需求都会驱动自己，去矫健地潜行、奔跑、进食、繁殖，在荒野中延续自己的基因。

雪地上潜行的雄性青年猞猁。图片：Ralph Reinhold / Animals Animals

“兔兔吃不够，恋爱谈不动。”