作者：开水族馆的生物男

常去花鸟市场的朋友，一定在水族区看到过一种长相奇特的两栖类，它们的体型像青蛙，但体色五彩缤纷，红黄蓝绿都有，并且长着一张双眼望天的呆萌脸。店老板会告诉你，这种蛙叫金娃娃、招财蛙或者彩蛙。它就是今天的主角——非洲爪蟾（Xenopus laevis）。

图片：@开水族馆的生物男

有爪也有蹼

顾名思义，非洲爪蟾来自非洲、四肢带爪。它在分类学上属于无尾目负子蟾科爪蟾属，是一种水生蛙类，原产于非洲南部地区。

属名Xenopus的意思是“奇特的足部”。爪蟾的足部形态与我们印象中的青蛙不同，前者的前肢较小，趾端有爪，后肢粗壮，既有蹼又有爪。

非洲爪蟾前肢与后肢的差别较大。图片：Brian Gratwicke / wikimedia

蹼足特写。图片：Ingo Arndt / mindenpictures

非洲爪蟾是爪蟾属中体型最大的种类，成年雌性体长10～18厘米，雄性7～15厘米，雌性大于雄性。它们的头部较身体要窄，身体呈流线型，整体扁平，皮肤呈现带有黑色斑纹的灰绿色。

非洲爪蟾寿命较长，在野生环境下能活5～10年，人工饲养后更是能超过20年。它们是广食性的食肉动物，一般在夜间觅食，会捕捉水中鱼类、两栖类和无脊椎生物，在人工饲养的情况下也能接受多种饵料。它们体格强壮，耐盐耐碱，较易饲养，能够适应较大温差，在干旱或低温的环境中可能会进入休眠状态。

是家庭和实验室中的小可爱

非洲爪蟾营有性生殖，体外受精。它们的繁殖季节很长，通过人工诱导（注射人绒毛膜促性腺激素，即hCG）一年四季皆可排卵。雌性的产卵量非常大，单次怀卵可达上千枚，一年产卵可超过万枚。

与此同时，非洲爪蟾的胚胎为体外发育，便于研究观察，幼体成活率高、成长快、养殖成本低，对环境变化又较为敏感，所以是一种常用的实验室动物。人类研究非洲爪蟾的历史已经超过160年了。

成长中的非洲爪蟾蝌蚪。图片：Cyril Ruoso / NPL / mindenpictures

20世纪30年代，科学家发现，被注射孕妇尿液（起作用的就是其中所含的hCG）的雌性非洲爪蟾会在隔天产卵，因此它们一度被作为验孕工具。

自20世纪50年代以来，非洲爪蟾已经成为胚胎学、发育生物学、细胞生物学、功能基因组学等研究的重要模式生物。不过，由于非洲爪蟾的基因组结构为异源四倍体，而它的近亲热带爪蟾（X. tropicalis）具有更简单的基因组结构（二倍体），生长周期更短（非洲爪蟾1年左右性成熟，热带爪蟾仅需3～4个月），雌性产卵量更大，所以如今的遗传学研究更多地会使用热带爪蟾。

热带爪蟾（左）与非洲爪蟾（右）体型大小对比，两个都是雌性成体。图片：Shuji Takahashi / u-tokyo.ac.jp

除了在实验室里被大量繁殖和培育之外，非洲爪蟾作为具有观赏价值的宠物成功进入了普通人的家庭。我们在花鸟市场里看到的个体，与原生环境中的个体在体色上差异很大。

作为宠物的通常是白化个体，往往呈现浅黄色或浅橙色，通体透亮，看起来非常讨喜，经人工染色后还能呈现出染料的鲜艳色彩。头顶的一对小眼睛使它们看起来人畜无害，呆萌可爱，很容易吸引好奇心强烈的小盆友的目光，加上易饲养、售价低廉的特性，所以更容易被普通家庭接受。

非洲爪蟾白化个体。图片：Pete Oxford / mindenpictures

染色可能会对非洲爪蟾的健康造成影响，不过这种染色并不是永久的，色素代谢掉了就变回白化个体本身的颜色。购买的时候建议尽量选择白色或浅黄色个体，染色剂量可能会少一些。如果不想养了，请不要随意放生，事实上呆萌可爱的非洲爪蟾并非完全人畜无害。

经染色的非洲爪蟾。图片：animalspot.net

非洲爪蟾的逃逸个体可能会在适宜的陌生环境中无序繁殖，挤占当地本土物种的生存空间。它们在美国加州的部分地区已经泛滥，同时也被澳洲列入须申报动物名单，是具有一定入侵风险的生物。

法国也深受非洲爪蟾入侵的困扰，人们在一个池塘中就捕到了23000只个体。图片：Cyril Ruoso / NPL / mindenpictures

两栖类的不治之症

非洲爪蟾的全球贸易还造成了一种可怕真菌的传播与扩散，这便是蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）。

蛙壶菌是壶菌门壶菌纲的一种真菌，作为新病原体发表于1999年。它的生命周期里有游动孢子囊和游动孢子两种形态。

蛙壶菌生活史。图片：Brian Gratwicke / researchgate.net；汉化：物种日历

两栖类光滑的体表角质层被感染后，蛙壶菌在角质细胞间生长，游动孢子囊会从球形长成长球形（10～40微米），并且向皮肤外侧长出筒状的放出管。多个游动孢子（最多300个）可通过放出管释放到外界环境中。单个游动孢子直径在1～5微米，呈球状且有鞭毛，它们短时间内可以在水中游动，寻找下一波受害者。两栖类主要通过水源感染蛙壶菌，也能通过接触被污染的土壤或染病个体感染上。

被感染皮肤的电镜照片，箭头所示为放出管。图片：《両生類のツボカビ症》（2007）

感染上蛙壶菌，对不少两栖类来说就是得了绝症。蛙壶菌会使宿主的表皮增生，表皮细胞坏死并异常脱落，影响体内渗透压的调节以及皮肤的呼吸功能。被感染个体除了异常脱皮之外，还会表现出背部颜色变暗，后肢内侧及腹部颜色变红，行动乏力，食欲不振，瞳孔收缩，姿势异常，碰触无反应，最终一些个体还会死于器官衰竭。

人类是难以逃脱的一环

蛙壶菌不会感染人类，其主要受害者是两栖类，并且不同种类对它的耐受程度不同。一些生活在低温环境的敏感种类，感染后的死亡率接近100%，比如巴拿马树蛙（Ecnomiohyla rabborum），它的灭绝就与蛙壶菌的扩散有关。目前，蛙壶菌已造成超过200种的两栖类动物灭绝和濒临灭绝。

2009年和2016年，最后一只雌性和雄性巴拿马树蛙在亚特兰大动物园相继死去。图片：Brian Gratwicke / Flickr

伴随着全球贸易与养殖，非洲爪蟾作为一支重要的携带者，将蛙壶菌带去了有人类活动的各个角落。除非洲爪蟾外，美洲牛蛙（Rana catesbeiana）也是常见的携带者。

根据巴拿马的野外调查，2004年10月至2005年2月的5个月内，蛙壶菌导致当地大量两栖类动物死亡，两栖类的无尾类中有38种确认感染了蛙壶菌，占比达到57%。2015年，国际动物卫生组织（World Organization for Animal Health: OIE）将壶菌病列入须通报动物疫病名单。

除南极外，目前各个大陆均有蛙壶菌分布。图片：bd-maps.net

根据最新研究显示，蛙壶菌的菌株在东亚地区呈现出最高的多样性（蛙壶菌有四种主要的遗传谱系，其中一种仅发现于韩国本土蛙类身上），并且东亚地区的部分两栖类对它产生了抗性，所以整体感染率并不高。研究者还从感染中恢复的两栖类皮肤分泌物中发现了抗菌肽，然而分泌物产生的原因尚不明确。

科学家由此推断，蛙壶菌或许起源于东亚，只是具体的扩散路径仍待进一步研究。

在中美洲，蛙壶菌以每年20公里左右的速率向南蚕食着两栖类的栖息地。图片：Lips et al. / PNAS（2006）

壶菌病的发生区域在过去的50～120年间大幅增加，这与国际贸易的快速扩张在时间上是一致的。人类活动日益频繁，人为引起的两栖类“迁徙”，如非洲爪蟾、美洲牛蛙等动物贸易，将蛙壶菌带入了原本并没有这种真菌存在的环境。

除了威胁两栖类的蛙壶菌，威胁到人类自己生存的SARS、禽流感等病原体的几度肆虐，主要原因也包含人类活动打乱了与生态系统中病原体的共生关系——当问题的首要原因是我们自己时，最终影响的还将是我们自己。

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呆萌可爱的彩蛙，怎么就成了传播不治之症的一环？