极限武器

要成为强大的杀手，趁手的武器必不可少。雀尾螳螂虾的武器是它们的第二对颚足——掠足，而这对武器堪称动物世界最奇妙、最惊人的武器。根据掠足形态，和使用它们的“武术”不同，可以将螳螂虾分为两个类型：“刺穿型”和“粉碎型”。

各式各样的掠足。图片：Michael Bok

“刺穿型”螳螂虾像螳螂一样，用掠足擒抓小鱼之类敏捷的猎物，然后再用爪尖锋利的针刺扎入肉里；而雀尾螳螂虾这样的“粉碎型”选手，则是以身披重甲，行动迟缓的动物，如贝类为目标。

雀尾螳螂虾正在攻击一只寄居蟹。图片：Solvin Zankl / NPL

“粉碎型”螳螂虾掠足的第一个关节，甲壳特别厚重，膨大成圆球状，这是它用来锤击猎物，粉碎甲壳的武器。使用“破壳法”捕食的动物，往往采取“撬棍策略”（缓慢持续地施力，把猎物撬开）和“锤子策略”（在0.1秒至1秒的时间里，发起多次重击）来达成目的。螳螂虾使用的策略类似“锤子策略”，但却有所不同，因为它的打击速度和力量，都远远超出了“锤子”的数量级。

鲜艳的圆球状掠足。图片：Silke Baron / flickr

超强攻击！图片：Physics Girl / YouTube

螳螂虾的强大来源于它独特的“蓄力”和“施力”过程。螳螂虾的掠足，从外往里数的最后也最大的一截“腿”，叫做长节（merus），这段肢体的外壳富有弹性，可以像弹簧一样储存力量。掠足上有一个类似“门栓”的“锁扣”结构，在蓄力过程中，伸肌收缩，“门栓”锁住掠足，让它无法伸开，随着力量的增加，长节的“弹簧”逐渐压缩。紧接着，“门栓”松开，掠足一下子弹出，瞬间释放打击。以镰状独指虾蛄（Gonodactylaceus falcatus）为例，它的蓄力时间需要700微秒，而“门栓”松开仅需2微秒。

某种螳螂虾的掠足放大图。图片：Michael Bok

掠足是一个极高效的力量放大器。雀尾螳螂虾全速弹出掠足的时候，加速度达到惊人的104公里每秒，一次打击仅耗时几十毫秒，却可以释放1501牛的力，这个力相当于它自身重量的2600倍。

螃蟹：哎呀妈呀，脑瓜疼，脑瓜疼。图片：Mantisman / YouTube

螳螂虾还具备一种无形武器：水下爆炸。雀尾螳螂虾的掠足会推动周围的水，形成极高速的水流，让水压骤然降低。水汽化形成气泡，这叫做空蚀现象（Cavitation）。因此，雀尾螳螂虾的锤击具有“一箭双雕”的效果，一次打击产生两次能量释放，第一次是掠足发出的“拳击”，第二次是气泡在水压下崩溃释放的能量（相当于“拳击”的50%～280%）。气泡“爆炸”的能量是如此之大，有时甚至会产生闪光和几千度的高温。

双重打击。图片：BBC Earth Unplugged

慈悲为怀

身怀如此利器，螳螂虾想必是神挡杀神，佛挡杀佛的天杀星了？奇怪的是，螳螂虾打击猎物十分凶猛，对待同类，却非常“慈悲为怀”。不到万不得已，绝不下杀手。

雀尾螳螂虾的亲戚，指虾蛄科（Gonodactylidae）的成员，在同类对战时，有一整套严格且“安全”的程序。首先，抬起头胸部，展开触须，举起掠足，许多螳螂虾的掠足上还有鲜艳的斑点，让自己的动作显得更加夸张醒目。接下来，两方像舞蹈一样摇晃触须，用触须对敲。最后，则是战斗的重头戏——捶打尾巴：一方把身体卷起来，用尾巴朝着对方的头，另一方则挥出小锤锤，猛击像盾牌一样挡在眼前的尾扇。

螳螂虾武力值高，颜值也不低。图片：Solvin Zankl / NPL

学名Neogonodactylus wennerae的螳螂虾，尾巴的甲壳厚度是腹部的1.5倍，尾巴上凸起的“棱”的甲壳厚度更是达到了腹部的两倍，这个结构既有刚性又有韧性，可以像拳袋一样吸收冲击。

大多数时候，两只螳螂虾的战斗都可以“兵不血刃”地分出高下，弱者主动退让，避免受伤。在Neogonodactylus bredini这种螳螂虾里，超过九成的战斗都是这样结束的。只有在极少数情况下，螳螂虾会展开掠足，用锋利的尖端去刺穿对方的腹部，造成致命伤。

一只略有些魔性的Neogonodactylus bredini。

在动物世界里，大多数同类动物的战斗，都遵循一套“逐步升级”的程序，冲突烈度逐步提高，大多数动物都在战况发展到“白热化”之前，弱的一方都会自认不如，主动退让，从而避免流血。

马鹿（Cervus elaphus）虽然有铁叉般的鹿角，最常用的战斗办法，却是大吼“战歌”，较弱的挑战者听到这可怕的声音，就会不战而退。北象海豹（Mirounga angustirostris）宛若海兽中的相扑力士，它们用胸脯撞击沙滩，让竞争对手通过地面的震动，知道它巨大的体重和力量。寄居蟹的大钳子，可以把对手的外壳碾得粉碎，大多数时候，却只呆在自己的领地里，上下挥舞钳子吓唬敌人。一些鱼的战斗方法是相互咬住下巴和嘴唇，那里的皮特别厚，根本无法造成有效伤害。另一些鱼更为文雅，它们极力展开鳍和鳃盖，让自己看上去更强大、更醒目，企图不战而屈人之兵，吓跑对手。为了加强这种视觉效果，它们装饰着绚烂的色彩，让它们的战斗仿佛优美的舞蹈，而不是你死我活的搏杀。

暹罗斗鱼即使打斗也像舞蹈。图片：da nokkaew / Flickr

兵者凶器

动物进化出了凶残的武器，但它们似乎知道“兵者为凶器”，和同类对打的时候，总是十分克制。这减少了自然界里的流血和杀戮，但也给我们留下了一个进化的谜题：

如果有一只螳螂虾，在和同类的战斗中，不遵守“捶打尾巴”的规则，而是狂突猛冲，把对方打成两段，它岂不是所向无敌了？顺带一提，日语用“猪突猛进”来形容向前猛冲的战士，实际上，达尔文在他的著作《人类由来与性选择》早就注意到，公野猪对打虽然激烈，但受伤并不多，因为它们要么是獠牙相撞，要么是獠牙扎到肩膀上，公野猪的肩膀皮肤底下，有一层坚固的软骨“盾牌”。也就是说，猪的战斗也是有所克制的。

一只看起来不太好惹的雀尾螳螂虾。图片：Birgitte Wilms / Minden Picture

第一个试图解决这个问题的人，是获诺贝尔奖的动物行为学家康拉德·洛伦兹（Konrad Lorenz）。他说，动物在战斗中，之所以表现得很有节制，是为了“保种”——保证物种不灭绝。洛伦兹认为，动物都有进化而来的，克制自己攻击的本能，那些身具强悍武器的动物，这种克制的力量尤其强大。如果螳螂虾没有一点“仁慈忍让”，把对手打得稀巴烂，这个物种很快就会因自相残杀而灭绝。

研究过各种动物之后，洛伦兹的兴趣投在了人类身上。人类不像螳螂虾那样，天生身具利器，根据他的假说，我们克制自己杀戮的本能，也不见得多么强。但我们用技术武装自己，钢刀、枪炮、核武比任何螳螂虾的掠足都强大，恐怖的是，我们本能的“克制”是如此“微弱”，在“神兵利器”的面前，就像是薄薄的蛋壳要阻止洪水。

洛伦兹经历过二战，对人类战争的恐怖记忆犹新，他预言，我们总会遇到，战争双方的武器都可以毁灭对手的一天，那时我们该怎么办？

上兵伐谋

洛伦兹在动物行为学上功勋赫赫，但他也有许多错误。在他之后，进化论这个生物学的支柱思想，发生了重大变化。我们现在认为，动物根本不会为了“保种”而奋斗。自然选择的目标，不是“保证种族的生存”，而是“保证自己基因的传播”。

那么，螳螂虾在战斗中表现得如此“克制”，又是为何呢？理论进化学家梅纳·史密斯等人，把博弈论引进了进化生物学，得到了全然不同的答案：大家都不“穷追猛打”，不是为了“保种”，而是因为“穷追猛打”对“个人”本来就没有什么好处。史密斯引导我们，用“策略”去思考动物学的很多问题。如果一只螳螂虾费尽力气，把它的对手打死，自己也会精疲力尽，甚至受重伤，而且它杀掉一个敌人，也为别的敌人除掉了竞争对手。总之，刚强则折，“穷追猛打”在很多时候，并不是好策略。

有穷追猛打的功夫，不如多吃点。图片：Solvin Zankl / NPL

相比之下，“逐步升级”的战斗，虽然不那么“酷”，却对战斗双方的基因传播，都有益处。两方虚张声势地比划一番，弱者自愧不如，主动退却。对强者自然是好事，对弱者也可以避免无意义地受伤，甚至失去性命。如果两方实力相当，再升级为烈度更高的冲突，更精确地比较实力，实在难分高下，才开始生死斗。螳螂虾越大，尾巴吸收冲击的能力越强。所以捶打尾巴，是一种很有效的衡量对方实力的方式。

不过，这种“不战而屈人之兵”的战法，又给我们提出了一个新的谜题。如果对打一开始，两边都在用虚张声势的战术，比如捶打尾巴或者大吼大叫，比较弱的一方，似乎完全可以吼得更大声，或者加厚尾巴的甲壳，假装自己比实际的样子更强。反正用不着正面交锋，做出一副外强中干的样子，把对方吓走，不是很聪明的策略吗？

动物可能会通过外形来虚张声势。图片：Roy / L. National Science Foundation

答案是由另一位动物学家扎哈维（Amotz Zahavi）提供的。进化是双方的，骗子可以进化出“欺骗”的能力，被骗者也可以进化出“洞察骗局”的能力。动物会选择那些无法作假的特征，来衡量对方的实力。什么特征是无法作假的呢？扎哈维的答案简单粗暴：最贵的那些！

一个人有着结实的大腿而不是分明的腹肌，在健身圈里更容易得到崇拜，因为腿部肌肉练起来，要比腹肌辛苦很多。在动物世界，一双粗壮的大腿也是非常昂贵的，要耗费很多营养才能长成，而且肌肉增多了，即使是待着不动，也会消耗更多的能量。所以一个弱小的动物，根本不能长成强壮的大腿。

强大的掠足，也不是随便能长出来的。图片：Solvin Zankl / NPL

因此，很多动物都进化出华丽而奢侈的武器，既浪费时间又费力的炫耀“舞蹈”，甚至在战斗中故意空门大开，暴露自己的弱点，来证明自己的强大。另一种使用大腿作为格斗武器的昆虫——紫茎甲（Sagra femorata），雄性的后腿十分粗壮，但根本不适合走路。它走路只用前两对腿，后腿这对庞大的武器则在身后拖着，像个昨天刚做过深蹲，今天肌肉酸痛难忍的健美选手。

蹲腿蹲过了，爬不动了。图片：Dinesh Valke / Wikipedia

未来难测

扎哈维告诉我们，巨大、奢侈的武器，可以诚实地展示自己的实力。所以武器看上去虽凶残，却带来了和平。武器摆着不用，也足够震慑敌手，让比较弱的敌人不战而退，这就避免了很多战斗。

像洛伦兹一样，另一位进化生物学家埃姆伦（Douglas J.Emlen），面对动物的战争和武器，也联想到了人类。和动物的斗争一样，人类之间的战争，也可以通过“逐步升级”的形式进行。从炫耀武力，到边境冲突，再到大范围冲突。就如同螳螂虾从展开掠足到捶打尾巴，再到刺穿肚子。而巨大、昂贵的武器，例如核武器、航空母舰、战斗机，也像昆虫的大腿一样，展示着一个国家的实力，可以吓退挑战者，从而带来（暂时的）和平。

雀尾螳螂虾的掠足和人类的核弹，在某些方面其实是一样的。图片：Solvin Zankl / NPL

洛伦兹的预言（部分）生效了，人类在战争中，第一次拥有了能毁灭双方，甚至毁灭人类文明的武器。　但是，克制我们不去使用这些武器的，不是根本不存在的人类“保种”本能，而是我们对巨大武器的畏惧。即使炫耀武器，可以解决大多数的争端，螳螂虾之间的斗争，总有极小的一部分，从捶打尾巴上升到相互刺穿。不过我们开始“刺穿”的时候，使用的不是掠足，而是核弹。

如果“人和动物”的类比成立的话，我们不得不担忧，这种“坐在火药桶”上的和平，到底有多牢靠呢？如果战争的烈度升级到无法再升，那时我们该怎么办？

我没有答案。

很多问题就是没有答案。

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让岁月凝结成文明，让我遇见你。2018年《物种日历》，每日零点，一同品鉴文明。

小拳拳锤你胸口！这是螳螂虾的必杀技