作者：三蝶纪

当我们将吃剩的水果扔到垃圾桶，不消多时，就会看到小小的昆虫循味而来，这种小昆虫就是果蝇。

果蝇体长只有两毫米左右，小到大多数人都不会认真打量它的外貌——它长着一对橙红的复眼，翅膀薄透。然而，这种貌不惊人又微不足道的生物，几乎有着改变世界的意义。

果蝇嗜食酵母菌，所以腐败水果产生的酵母菌才是最吸引它们的地方。全世界的果蝇科昆虫有4000种以上，其中，最富盛名的就是我们今天的主角——黑腹果蝇，正是它叩开了现代遗传学的大门，使得这门学科有了突飞猛进的成就。

黑腹果蝇。图片：Sanjay Acharya / wikimedia

天生的实验动物

如今，各个领域都有对黑腹果蝇的研究，它也是被人类研究得最彻底的模式生物。

如果你恰好是生物狗，一定能深刻体会到黑腹果蝇作为实验动物的优点。饲养果蝇成本低廉，几乎不用花钱（即便是特殊品系，购买价格相对于其他实验动物都很便宜）、无需多大空间，用一些烂香蕉或者自配一些简单的培养基就可以养活一大堆果蝇。此外，它们繁殖快，生命周期短。

经典场景再次出现。图片：TheAlphaWolf / wikimedia

从外观就可以区分黑腹果蝇的雌雄。雌性个体大，腹部末端比较尖，腹部6节，背面有五条黑色条纹；雄性果蝇个体较小，腹部末端比较钝，腹部4节，背面有三条黑条纹。

两性对比示意图。图片：Madboy74 / wikimedia

雌、雄果蝇交配后，雌果蝇一次性可产下400枚卵。卵孵化出幼虫，幼虫历经两次蜕皮后化蛹，最后变为成虫，从卵到成虫只需10～12天。

从遗传学角度来看，黑腹果蝇还有一些特殊的优势。它们只有四对染色体——其中一对是性染色体，三对是常染色体——这种简单的遗传结构让科学家更容易找到其中的规律。

果蝇的染色体组，左为雌性，右为雄性。图片：Dixi / wikimedia

果蝇有一些容易观察的个体突变性状，比如说黄体、白眼、褐眼、棒眼、卷曲翅、小翅（长度不超过身体）、残翅等等。研究者通过杂交实验，就能分析出这些性状是如何遗传的。

果蝇的各种性状特征。图片：mun.ca；汉化：物种日历

此外，果蝇三龄幼虫的唾液腺中有非常特殊的多线染色体。这种染色体呈带状，长度是普通染色体的100～200倍，染色后会出现深浅不同、密疏各异的横纹，横纹的数量和位置是固定的，如果染色体有缺失、重复等异常现象，很容易被观察到。

果蝇的多线染色体，b为放大后的横纹细节。图片：J. Albert Vallunen / wikimedia

当摩尔根遇到果蝇

让果蝇名扬天下的，当属美国的现代遗传学之父摩尔根。

摩尔根并不是第一个研究果蝇的遗传学家，他最早研究的也不是果蝇，而是诸如蛙、水母、蜘蛛蟹、海胆等动物的胚胎学。

除了孟德尔，现代遗传学的另一位先驱就是摩尔根了。图片：um.edu.mt

早在1901年，哈佛大学的遗传学家卡斯尔就根据昆虫学家伍德沃德的推荐，将黑腹果蝇作为研究对象，试图通过这种小昆虫了解多代近亲繁殖的遗传规律。卡斯尔利用果蝇进行了五年杂交实验，并没有得到预期的结果。

昆虫学家卢茨经卡斯尔的推荐也开始研究果蝇，他发现了果蝇的一种突变，后来把自己研究的黑腹果蝇品系安利给了摩尔根。

当时，摩尔根对于人工诱变导致个体变异充满了兴趣。他让手下的研究生通过各种方法刺激果蝇，诸如摇动、喂食酸碱水等方式，企图让果蝇产生突变个体，然而都没有起到作用。

培养果蝇的经典装置。图片：Robert Cudmore / flick

1910年5月，摩尔根的实验室里终于出现了一只奇特的果蝇，这就是具有划时代意义的白眼果蝇，与它同代的果蝇都是红眼的。这只白眼果蝇被这样写入了高中生物教材：

摩尔根精心照料这只果蝇。在自己的第三个孩子出生时，摩尔根赶到医院，他妻子的第一句话竟是：“那只白眼果蝇怎么样了？”摩尔根的第三个孩子长得很好，但那只果蝇却很虚弱。摩尔根晚上把它带回家中，让它呆在床边的一个瓶子里，白天又把它带回实验室。在实验室，它临死前抖擞精神，与一只红眼果蝇交配，把突变基因传了下来。

这只“抖擞精神”的白眼果蝇留下了1240只后代（F1），除了三只是白眼，其他都是红眼。这一代果蝇交配后得到第二代（F2），红眼与白眼的比例约为3:1，和孟德尔几十年前的研究结果一致。

红眼和白眼的黑腹果蝇。图片：fineartamerica.com

诺奖孵化器

摩尔根的研究室被称为“蝇室”（Fly Room），环境闷热恶劣又简陋，散发着饲养黑腹果蝇用的腐烂香蕉味。果蝇就养在四处搜刮来的牛奶瓶里，计数板上都是压扁果蝇后留下的霉斑。

摩尔根的蝇室。图片：American Philosophical Society

然而就是在这样的环境下，摩尔根完成了对果蝇的各种遗传研究。1933年，摩尔根凭借对果蝇遗传突变的研究获得了诺贝尔生理学或医学奖。这一研究解释了果蝇获得白眼突变的过程，指出由DNA组成的基因位于染色体上，而染色体可以传递给后代。

这一发现为现代遗传学研究奠定了基础。此后，摩尔根又发现了基因的连锁、伴性遗传等重要遗传学规律。当然，黑腹果蝇功不可没。

从摩尔根开始，科学家们培育了果蝇，果蝇也“培育”了一批批诺贝尔奖得主。从1933年到2017年，共有8个诺奖以果蝇为研究对象，奖项集中在生理学或医学奖，在组织学、生理学、免疫学、胚胎发育等领域，小小的黑腹果蝇都起到了巨大的作用。

根据摩尔根研究成果绘制的遗传连锁图谱，展示了控制果蝇某些性状的基因在染色体上的相对位置。图片：Twaanders17 / wikimedia

黑腹果蝇的大部分基因与人类基因同源，而目前发现有超过60%的人类疾病基因与果蝇同源，研究果蝇似乎就能找到人类疾病背后的基因密码。

在今年的第28个第一届（这是个梗）搞笑诺贝尔奖中，获得生物学奖的研究就是关于果蝇的。瑞典科学家保罗·贝歇尔（Paul Becher）等人发现，品酒师能闻出醉倒在葡萄酒里的果蝇的气味，还能分辨雌雄，原理是雌性果蝇会散发一种独特而难闻的信息素（Z4-11Al）吸引雄性。

明年是不是就能闻出是野生型还是突变型了（大雾）。图片：improbable.com

我相信，关于果蝇的研究还有更为广阔的未来，让我们拭目以待吧。

写完这篇，我看了一眼垃圾桶里水果残渣引来的果蝇，怀着对它们的敬意，迅速地扎好了垃圾袋口，将它们扔到了垃圾桶。

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让岁月凝结成文明，让我遇见你。2018年《物种日历》，每日零点，一同品鉴文明。

果蝇不会知道, 自己还能“培育”多少位诺奖得主