作者：阿蒙

如果没记错，银杏应该是第四次出现在物种日历之中，从2015年开始，每年的植物话题都有银杏这个神奇的物种。三年来的讲述，让我们对银杏非常熟悉，它的历史，它的名字，以及它美味而有微毒的种子。

秋天的银杏是一道必赏的风景。图片：maxpixel.net

银杏是一种非常特殊的植物。它的特殊之处从它的叶片就可以看得出。在现生植物中，具有扇形叶片的植物屈指可数，银杏的扇形叶片之独特，恐怕只铁线蕨类植物的叶片与之相似，于是初见银杏的欧洲人便称之为“铁线蕨树”。

铁线蕨的小叶。相比银杏，我们可能对它更加陌生。图片：Marija Gajić / wiki commons

银杏的叶片变化多端，从它的幼苗开始，叶片从六裂一直到整齐的扇形都有。以至于早期做分类的植物学家，以为这些不同的叶片来源于不同的银杏物种。可惜银杏已经是这个世界上的独根独苗，如今活着的植物，已经没有银杏的任何近亲了。

银杏嫩枝顶端的叶片总是裂片更多。图片：pxhere.com

几经起落的家世

银杏的祖先最早出现在早二叠世，距今约2.9亿年前。彼时是陆生植物大繁荣的时代，银杏的祖先毛状叶（Trichopitys）出现在众多高大的真蕨、种子蕨之间。

毛状叶复原图。图片：B.M. Begović Bego, Nature's Miracle Ginkgo biloba

银杏家族的繁荣，是在二叠纪-三叠纪灭绝事件之后。二叠纪繁盛的大型木本蕨类在这次灭绝事件中受打巨大冲击，大量灭绝，给裸子植物留下了巨大的发展空间。三叠纪晚期，银杏类植物快速发展，在侏罗纪、白垩纪达到鼎盛，它们种类繁多，遍布世界各地。

地球上发生过很多次灭绝事件，而二叠纪（P）与三叠纪（Tr）之间发生的那次，是灭绝比例最高的一次。图片：Rursus / wiki commons

然而白垩纪后期的大灭绝，让众多动植物物种走到了尽头，曾经和银杏一起繁荣的恐龙在这次大灭绝中彻底成为了化石。大多数的银杏类植物也成为石头上的标本，只有少数银杏类植物依然存活，分布在靠近极地的温带森林里。

始新世的银杏（G. biloba）化石。图片：public domain / wiki commons

新生代的气候变化巨大，漫长的冰期让众多裸子植物败在了冰川之下，银杏类也难逃厄运，最后残存的拟银杏也从地球上消失。欧洲人从发掘的化石中认识了银杏和它曾经的家族，大家谁也不知道在遥远的东方，这种长着奇特扇形的叶子的远古植物，依然还在延续。

多样的化石家族

中生代的侏罗纪和早白垩纪是银杏类植物繁荣的时期，这个时候的地层里出现了很多银杏类植物的化石。然而绝大多数的银杏类植物的化石，多是叶片和枝条等营养器官，而作为分类关键的繁殖器官却少之又少。

波恩大学自然历史博物馆里的银杏类植物叶片化石。图片：Ghedoghedo / wiki commons

面对这些化石中的银杏类植物，传统上根据叶片形态归纳为八个基本类型或者说形态属。从接近舌状至卵圆形的舌叶（Glossophyllum）、假托勒利叶（Pseudotorellia），到叶形接近银杏但分裂深浅不一的似银杏（Ginkgoites），再到扇形叶片二叉分裂细碎的拜拉（Baiera）。

银杏类叶片的8个基本类型。图片：周志炎.(2003)云南植物研究.25(4):377-396

但是不论是从现存的银杏，还是一些研究比较透彻的化石银杏类植物来看，它们的叶片变化较为复杂，很多种类拥有两种甚至多种基本类型的叶子，单根据叶形态来分类显然存在很大问题。

1988年，在河南义马发现了两种具有繁殖器官化石的银杏类植物，它们出现在侏罗纪的煤层中。其中一种叶片为明显的拜拉型，它保存的繁殖器官与我们现生的银杏有很大不同，它被称为义马果（Yimaia recurva）。而另外一种叶片具柄，且叶片成四裂扇形叶片的种类，其胚珠与银杏极为相似，这例化石被鉴定为银杏属的植物，并命名为义马银杏（Ginkgo yimaensis）。义马银杏的发现，让银杏属植物的历史推进到侏罗纪的早期。

义马银杏复原图，是不是和现生银杏已经很像了？图片：周志炎.(2003)云南植物研究.25(4):377-396

山重水复疑无路

银杏太古老了，从一亿年前现生银杏出现，至今没有太大变化。银杏的叶子奇特，银杏的果实状的种子也与现生植物的果实有很大不同。

银杏的种子虽然有浆果一样的外种皮，但是具有恶臭和强酸的外种皮却让很多动物敬而远之。于是银杏的种子自然掉落后常常只会原地腐烂，直到坚硬的中种皮裸露之后才会有鸟兽触碰。然而在极其遥远的古代一定有喜爱它的动物，去摘食它，传播它。

银杏的果实。图片：Aomorikuma / wiki commons

银杏的适应能力异常强健，耐低温、耐干旱、耐贫瘠，甚至在极端环境下也能得以存活。然而再坚强的生命也总有走到终点的一刻，只有种子才能为一个种族延续生命。曾经为其传播种子的动物灭绝之后，银杏种子的传播能力变得十分有限。虽然种子发芽率很好，但因为银杏树形巨大，寿命也很长，掉落在母株附近的种子发芽之后没有办法熬过长寿母亲的树荫，只能枯萎。

秋后满地的银杏落叶与落果。图片：Fritz Geller-Grimm / wiki commons

也正因如此，自然中的野生银杏数量稀少且往往年事已高。自身的限制，加上环境的突变，令曾经广泛分布的银杏类植物，最终在冰川的寒冷之下，蜷局于东方的山谷里。

柳暗花明又一村

中国古人称银杏作“枰”。在南北朝之前，古籍中几乎没有提及银杏，仅在汉画像石上有些类似扇形叶片的树的形象；隋代开始，银杏的记载开始多起来；到了唐代，银杏渐渐成为了庙宇中常见的栽植树木，它们的超长寿命深得人们敬重。

在寺庙种银杏的风气也影响到了日本。西本愿寺秋季金黄的银杏吸引了无数游客。图片：Ryosuke Yagi

然而虽然中国遍植银杏，北及东北，南至两广岭南，却很少人见过野生的银杏树。直到近代人们开始真正科学地关注这种树种的时候，才在浙江的天目山发现几株年纪已经千年的野生银杏。之后又有零星野生银杏树被发现，它们大多也都是风烛残年，身边也没有多少可以延续的小树。

由此可以推测，若没有遇到人类，这些残存的野生银杏恐怕终敌不过岁月，走向灭绝。而且要知道，整个银杏类植物仅存银杏这一个物种了。

可是一线生机出现在人类的身上，这种原本与银杏毫无交集的动物发现了它们。人们喜爱银杏的种子，也喜欢它在秋天终了之后的一树金黄，于是银杏重新繁荣起来，跟着人类的脚步，重新遍布世界。

-------- 一年又一年的分割线 --------

让岁月凝结成文明，让我遇见你。2018年《物种日历》，每日零点，一同品鉴文明。

秋日的校园里，常见“灭门惨案”