作者：卢平

19世纪30年代，丹麦博物学者彼得·威尔海姆·隆德（Peter Wilhelm Lund）和助手们在巴西米纳斯吉拉斯州的圣湖镇附近考察，发掘石灰岩洞穴中的化石。1839年，他将获得的一些臼齿鉴定为一种鬣狗，但是随着更多证据的出现，他开始认为这是一类与鬣狗相似的巨大猫科动物。

1842年，这些标本被正式定名为Smilodon populator，属名结合了“双刃剑”与“牙齿”，而种本名则有些中二，是“毁灭者”的意思。由此，毁灭刃齿虎成为了斯剑虎属（Smilodon）的第一个物种。

在动画电影“冰川时代”的官方设定中，Diego是毁灭刃齿虎的近亲——致命刃齿虎（Smilodon fatalis）。图片：Ice Age

“冰川时代”的明星

虽然名为“虎”，但刃齿虎和现代的虎并非近亲。斯剑虎属所在的剑齿虎亚科（Machairodontinae）是猫科动物中一个独立于豹亚科和猫亚科的灭绝类群。除了斯剑虎，剑齿虎亚科还包括短剑剑齿虎（Machairodus）、似剑齿虎（Homotherium）等其它长着巨大犬齿的成员。

毁灭刃齿虎复原图。图片：Charles R. Knight / wikimedia

隆德收藏的毁灭剑齿虎犬齿全模标本和头骨，藏于哥本哈根动物博物馆。图片：FunkMonk （Michael B. H.） / wikimedia

斯剑虎一支的祖先可以追溯到距今四百多万年前出现的巨颏[kē]虎（Megantereon）。巨颏虎曾广泛分布于北美、欧亚大陆和非洲，体型和美洲豹差不多。

250万年前的上新世晚期，南、北美洲大陆相遇，北美大陆的巨颏虎演化为体型相仿的斯剑虎属最早成员——纤细刃齿虎（S. gracilis）。在随后的美洲动物区系大交换中，纤细刃齿虎抵达了南美洲北部。

此后，它们在北美演化成了体型大一号的致命刃齿虎（S. fatalis），而在南美演化出的是体型更为巨大的毁灭刃齿虎。这两者一直生存到距今一万年的末次冰川期，是“冰川时代”的著名物种。

三种斯剑虎的体型对比，从大到小分别是毁灭刃齿虎、致命刃齿虎和纤细刃齿虎。图片：Matthew Martyniuk / wikimedia；汉化：物种日历

“剑齿”的正确用法

事实上，“剑齿”并不是剑齿虎亚科的专属，属于有袋类、生活在南美洲的袋剑虎（Thylacosmilidae），以及猫形亚目猎猫科的伪剑齿虎（Nimravidae）和巴博剑齿虎（Barbourofelidae）等都有这一特征。这些类群拥有的巨大犬齿是趋同演化的结果。

袋剑虎的头骨化石，下颌非常有特色，现藏于美国自然历史博物馆。图片：Claire Houck / wikimedia

从化石证据来看，刃齿虎的头骨粗壮，面部短阔，上门齿非常尖利。当然，最为显眼的还是那一对匕首一样的犬齿。作为体型最大的刃齿虎，毁灭刃齿虎的犬齿长度接近30厘米，边缘还有细小的锯齿。

现存的猫科动物大多是在突袭中用犬齿死死咬住猎物，长时间扼住气管使其窒息，或者咬断颈椎来完成捕猎。然而刃齿虎很可能无法采取这种猎杀方式。虽然匕首一样的剑齿看起来威风而致命，但相较于现代猫科短粗的锥形犬齿来说，刃齿虎那长长扁扁的“剑齿”在侧向受力时十分脆弱，容易被掰断。因此，无论是甩头撕咬还是硬磕骨头，都不是剑齿的正确使用方式。

现代猫科动物的犬齿是一个圆锥。图片：AbZahri AbAzizis / wikimedia

那么刃齿虎是如何捕猎的呢？看看它们的身材就知道了。相较于现生的猫科动物，刃齿虎的腰椎和后肢缩短，肩胛骨高耸，四肢粗壮。体长两米出头的毁灭刃齿虎体重可达 400千克。这是什么概念？体长超过三米的东北虎，体重也不过300千克。

粗大的前肢和上身骨骼表明刃齿虎的体型恐怕是“倒三角”。前肢粗壮的一个可能原因是树栖，然而斯剑虎的小短尾难以帮其保持平衡，又明显不适合于树栖。短短的后腿和尾巴同样使得刃齿虎不适合持续快速奔跑，但它们的跟骨（即“脚后跟”）很长，说明可能是跳跃能手，类似现代的虎一样采用伏击方式捕猎。

毁灭刃齿虎的骨架结构，现藏于布宜诺斯艾利斯的La Plata博物馆。图片：Javier Conles / wikimedia

另有研究表明，在几类独立演化的剑齿虎中，剑齿越长越纤薄，前肢就越粗壮有力。因此，毁灭刃齿虎很可能是用粗壮的前肢将猎物扑倒按住，然后才从容地用匕首一样的犬齿刺穿猎物的颈动脉和喉管等，快速致命。

致命刃齿虎的头骨标本，图中展示其上下颌能张开的最大限度。图片：Bone Clones / wikimedia

为了能用长长的犬齿完成“咬”的动作，刃齿虎有一绝——上下颌张开的角度能达到120度，相比之下，今天非洲狮的嘴只能张到一半大。虽然有血盆大口，然而刃齿虎的咬合力不大，只有非洲狮的三分之一左右。事实上犬齿越大的物种，咬合力越差。

由看来此，巨大的“剑齿”很可能是毁灭刃齿虎的“杀猪刀”而不是“老虎钳”。值得一提的是，按身材比例来算，现存的猫科动物中犬齿最长的是最早分化出来的云豹（Neofelis nebulosa）。

云豹，得名于身上的云状斑点，美丽的皮毛使它们成为了被猎取的目标。图片：Charles Barilleaux / wikimedia

繁荣的继承

在更新世时代，致命剑齿虎生活在北美洲的温带森林生境中，与恐狼、短面熊、美洲拟狮等大型捕食者共存，捕猎野马、古风野牛、猛犸象、乳齿象、大地懒等大型食草动物。从20世纪初开始，研究者在加州的拉布雷亚沥青坑中发现了超过16万件致命剑齿虎的化石标本，此外还有众多其他物种和古代人类化石，由此还原了更新世北美大陆的繁荣景象。

墨西哥地区在更新世末期的大型物种。图片：sacredgeometryinternational

而在同一时代的南美，毁灭刃齿虎可谓如鱼得水。当纤细刃齿虎踏上南美大陆时，原本生活于此的袋剑虎和短面熊很可能已经灭绝。主宰当地的猎食者是大型的骇鸟（Phorusrhacidae），然而它在大交换后也逐渐被来自北美的哺乳类杀手们取代。毁灭刃齿虎则完全适应了南美洲的新环境和新猎物，成为了草原生境中如同现代非洲狮一般的顶级捕食者。

这些美洲大陆上壮丽的史前巨型动物，在经历了第四纪灭绝事件也就是“冰川时代”后，所剩无几。在冰川覆盖的北美以及森林退化、气候干旱的南美，植被的巨大变化可能导致大型食草动物缺乏合适的食物而无法延续，位于生态链上一级的食肉类也随之崩溃。另外，史前人类的影响也是另一个可能的推动因素。

最终，毁灭刃齿虎和它们的北美亲戚都在距今一万年前灭绝，将美洲大陆让给了长着锥形犬齿、身形矫健的现代猫科动物们。

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让岁月凝结成文明，让我遇见你。2018年《物种日历》，每日零点，一同品鉴文明。

别看这种大猫的牙最长，可能一掰就断