作者：林吴颖

哪怕在奇怪的物种中，鲎也是独特的。先从认识这个奇怪的字入手：“鲎”，学字头，鱼字尾——中国古人以为鲎是一种鱼类；读音hòu，据说跟南方方言中“学”的读音相似，也有一说是因鲎擅“候风而动”，所以读作“候”。总之，“有学问的鱼”形象地描绘了这个字的形态——至少，认识这个字说明你比其他人更有学问一点点吧？

康熙字典中的繁体“鲎”字。图片：zdic.net

鲎除了汉字怪异，它们的形态也很有怪。鲎的形态与蟹有些相似，英语世界还觉得它有点像马蹄，因此称之为马蹄蟹（horseshoe crab）。实际上，鲎与蟹、鱼都相距甚远，现存物种中与它亲缘关系略近的，是和它同属节肢动物门螯肢动物亚门的蝎子、蜈蚣、蜘蛛等。

似蟹不是蟹，水生不是鱼。演化单一支，独占肢口纲。

鲎、蟹、蝎、蛛的对比。图片：wikipedia.org

乍一看，鲎仿佛一副面具或盾牌。它的外形主要分为三块：状如头盔的头胸甲、布满细刺的腹甲、细长的剑尾。鲎的口位于腹面的头胸甲之间，口边长着一对摄食用的钳状附肢和周围5对附肢。腹部有书鳃，用于游泳及呼吸。剑尾是它的防御武器及翻身工具。

鲎的构造。图片：陈章波提供

除了体型怪，鲎的生理特征也怪。鲎有单眼和复眼，各有多少呢？不同的学者看法不同。洪水根教授主编的《中国鲎生物学研究》认为：中国鲎有四只眼睛，分别为一对单眼和一对复眼。台湾鲎研究学者陈章波教授在《鲎的史诗》中提出：鲎的眼睛多达十个，包括头胸甲背上的一对复眼和四对单眼，其中四对单眼分别位于头胸甲背面的中脊前端、复眼旁边、头胸部腹面中央和尾部。还有资料显示剑尾上感光眼点数量更多。

海底鸳鸯不恩爱

中国鲎分雌、雄，雌雄差异也很有意思。不像人类的男性一般比较强壮魁梧，雄鲎比雌鲎体型小很多。交配的时候，雄鲎要靠雌鲎“强壮”的身体驮着它一直从海底游到高潮区的产卵地，但是交配一结束，雄鲎可能很快就抛下疲惫的雌鲎独自离去。

在雌鲎面前，雄鲎显得娇小依人。图片：fjnews.fjsen.com

因为沿海居民常见它们成双成对上岸产卵，误以为它们是一生一世忠诚的伴侣，永不分离，因此中国鲎被称为“海底鸳鸯”。可谁知，“海底鸳鸯”还真跟鸳鸯一样，不是一夫一妻的忠诚伴侣。它们的配对选择可以说就是“随缘”。不要说一辈子，可能一个繁殖季里也不一定是固定伴侣呢。不仅如此，中国鲎的越洋亲戚美洲鲎还常常出现一雌多雄的交配场景：雌鲎被数只雄鲎包围着，科学家们还专门为此发明了“卫星雄性”（satellite male）一词来形容那些在争抢配偶过程中没能够抱住雌鲎身体而挤占在四周的雄鲎们。

鲎的生活史。图片：林吴颖提供

除了交配产卵的季节，成年中国鲎一般都生活在近海约20～40米深的海沟里。在高潮区沙滩上孵化的幼鲎则会在潮间带滩涂区域生活数年，通过一次次蜕壳长大，直到回到海底继续长大成年。在不同的生命时期，中国鲎的栖息地可以说涵盖滨海湿地和海洋，其中高潮区的沙滩、潮间带泥沙质滩涂、红树林、海底等环境对不同时期的它们都十分关键。

幼鲎通过一次次蜕壳长大。图片：陈章波提供

“第一只鲎”从何而来？

都说鲎是远古生物，到底有多远、有多古呢？

迄今为止发现的最古老的鲎化石发现于加拿大的Manitoba，被命名为Lunataspis aurora，意为“黎明之新月盾”，用以描述新化石之形。它来自4亿4500万年前的奥陶纪，其发现证明：至少在4.45亿年前，当恐龙尚未崛起、原始鱼类尚未出现、占据地球的霸主还是三叶虫时，鲎的祖先就已经存在于地球上了。鲎真正的演化历史，很可能比四亿五千万年还要久远，有待进一步的考古发现向我们揭晓。

最古老的化石鲎Lunataspis aurora与现生美洲鲎Limulus polyphemus的对比。图片：D. Rudkin & G. Young

根据各种化石发现，科学家们知道了鲎的祖先曾经繁荣过、也演化出了很多不同的种。鲎曾经遍布全世界，但在9500～9000万年前，美洲大陆与欧亚大陆由于板块运动慢慢分开，留在美洲东岸的Limulus coffini逐渐演化成了现在的美洲鲎，而另一批则经由欧洲，有的短暂停留演化成Euproops sp.（已灭绝），有的通过古地中海-特提斯洋（Tethys Sea）慢慢扩散到亚洲地区，并在后续的板块运动中，分化成了现今亚洲的三种鲎——中国鲎Tachypleus tridentatus、南方鲎T. gigas和圆尾鲎Carchinoscorpias rotundicauda。今天，全世界只剩下四种鲎。其中体型最大的是中国鲎，体型最小的是圆尾鲎，它俩都证实在中国有分布。

四种不同的鲎。图片：Sekiguchi, K. & K. Nakamura / Biomedical Applications of the Horseshoe Crab (Limulidae)（1979）

根据化石的记载，现生的鲎与最早的祖先形态仍非常相似，倘若与2亿年前的祖先们（例如Mesolimulus）比起来，形态更是几乎没有任何变化。四种分割在不同大陆上的鲎，虽然体型大小差异较大，但不管是身体结构、视觉系统、体液成分，还是外形和器官功能的差别，都几乎可以忽略不计。也正因为鲎是这样一类非常古老的物种、形态历经多年变化不大，才会被人们称为海洋“活化石”。可是，它们为什么能够历经这么多年不变样？是什么支撑着它们在五次生物大灭绝中依然坚强存活了下来？

两亿年前的Mesolimulus walchi（化石）。图片：Virtual Fossil Museum

鲎的七种“忍术”

根据科学家的推测，“活化石”鲎之所以从出现到现在外型变化很小，很可能是由于鲎一直生活在近岸或滨海湿地等栖息地中，没有离开同类型的栖息地，它们独特的身体特征让它们在这些栖息地中一直具有足够的生存竞争力和适应力。得益于此，鲎才得以经历四亿多年时光与磨难而都没有灭亡。

鲎的胚胎。图片：陈章波提供

那么鲎到底具备有哪些独特的特征使其具有竞争力和适应力呢？台湾的鲎保育专家陈章波教授经过多年的观察和研究，总结出了中国鲎的七种生存策略，把它们戏称为“鲎的七种忍术”（引用自《鲎的史诗》一书）。

鲎的七种忍术：

忍术一·土遁：当环境温度太低或太高时，鲎会钻进泥沙或者爬到水较深处以缓解温度对其的伤害。

忍术二·耐毒：鲎比蟹老板还可以耐受重金属毒性，血液也可以敏锐侦测细菌产生的毒素，并引发一连串凝结效应，将细菌吞噬消灭。

忍术三·巨化：虽然小鲎还是有挺多天敌，但长大以后的鲎体型就比较大了，一般的动物都无法吞食它，虽然也有海龟食鲎的现象，但也少有观察记录。

忍术四·夜视力：鲎有十只眼，八只感光眼可以感受可见光及紫外线的强弱，两只复眼的特殊构造使其在夜间也能够看清影像，因此就算在浑浊的泥水中，视力也很好。人们还根据鲎复眼的构造原理涉及了新的电视机，提高了电视的清晰度。

忍术五·铁布衫：鲎的头胸甲、腹甲和剑尾都非常坚硬，耐压、耐撞，如同铠甲一般，保护着鲎。也因此，成年鲎几乎没有天敌（除了人类）。

忍术六·龟息大法：鲎常生活在泥质的海底，泥水中含有的氧气比清澈的水中更少，这能够帮助它应对氧气更少的环境变化，躲过几次大灭绝时期的极端环境变化。

忍术七·广盐术：鲎既可以生活在很咸的海水中，也可以在盐度较低的河口地带生活。

鲎的形态、生理特征、生活特性使得鲎具有了这样独特又多样的生存策略，这样各种极端环境变化带来的生存危机，也就被鲎一次次化解了。

为医学献身的“蓝血星人”

这样抗造的生物何以濒危？这和市场对鲎血制剂的巨大需求，以及人们对被取血后的鲎“物尽其用”的处理脱不开干系。

鲎的血有什么特别呢？首先，它是蓝色的。这是因为鲎体内没有含红色铁离子的血红蛋白，取而代之的是富含铜离子的血蓝蛋白，呈现出了蓝色。

鲎的蓝色血液，会用来制作鲎血制剂。图片：Mark Thiessen / National Geogarphic Creative

而鲎血液真正神奇之处不止于此：鲎血的变形细胞中含有凝固蛋白原，遇到细菌内毒素会发生反应。鲎血制剂被用于快速检测药品和医疗用品是否被细菌污染，广泛应用于所有医学领域。这意味着，我们每个人到医院抽的每一管血、注射的每一剂疫苗或药物、用到的医学仪器，都得益于鲎试剂的“保驾护航”。

而今，想要可持续地获取中国鲎血越来越难，但医疗上对鲎试剂的需求又日益增加，国内医学领域不得不大量进口美洲鲎的血液制剂。为什么美洲鲎没有走入濒危？鲎的命运给了我们什么样的启发？4月2日零点，物种日历继续为你解读。

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现实中的海怪，你连它的名字都不会念。