作者：辰山帮看君

2015年的城市物种日历曾经介绍过一种美丽的乡土植物——地黄（Rehmannia glutinosa），它是我国华北和西北地区一种十分常见的野花，每到春暖花开时总能在田间地头、路旁墙角甚至屋顶上见着它的美丽身影。另外，它还是家喻户晓的药用植物，你可能听说过的“六味地黄丸”就是以地黄的根为主要原料。

今天的日历主角——毛地黄（Digitalis purpurea），看名字就知道跟地黄有着密切关系。它曾经与地黄同为玄参科（Scrophulariaceae）植物，但后来经过现代分子生物学的研究，二者分道扬镳，地黄去了列当科（Orobanchaceae），而毛地黄去了车前科（Plantaginaceae）。

左为毛地黄，右为地黄。左图：Jcart1534 / wikimedia.org；右图：growin / davesgarden.com

如铃儿如手套

毛地黄，也叫洋地黄，它所在的毛地黄属（Digitalis）有约25个物种，以欧洲、西亚和北非为分布中心。拉丁属名digitalis是手指（finger）的意思，因为该属植物的花朵形似手指，可以像指套一样戴在手指上。在英文中常用foxgloves（狐狸手套）指代该属植物，但为什么偏偏是狐狸的手套，这个暂无很好的解释。不过，想象一下把花朵顶在十指上，应该还蛮有趣的。

看上去有趣，但也不要为了“狐狸手套”而去刻意采摘哦。图片：wikimedia.org

同属植物中，具有观赏价值的还有锈点毛地黄（D. ferruginea）、大花毛地黄（D. grandiflora）、黄花毛地黄（D. lutea）和小花毛地黄（D. parviflora），不过它们都没有毛地黄这么常见。

左上：锈点毛地黄；右上：大花毛地黄；左下：黄花毛地黄；右下：小花毛地黄。图片：wikimedia.org

毛地黄如今在世界园林中已经是一种应用比较普遍的草花（即园艺植物），花期为初夏（4～6月为主），常出现在公园、街头花坛或组合盆栽中。

毛地黄长得颇为高大，平均身高1米左右，直立无分支的总状花序上常排列有数十朵钟状的花，自下而上逐步开放，单个花序可持续开放1个月左右。由于株型高大，花朵繁密，色彩艳丽，毛地黄在花园中成丛种植往往可以形成视觉焦点，尤其适合在组合花境中作为竖线条状的背景花材使用。

微风拂过，如同摇曳的铃铛。图片：wikimedia.org

毛地黄的花为典型的唇形花冠，略下垂，野生种常为紫红色，园艺品种花色多样，有粉红、玫红、橙黄和纯白等各色。花冠内表面常布满深色的斑纹，用以引导传粉昆虫如蜜蜂等爬向花管深处，吸食花冠筒内部分泌的花蜜，从而帮助自己传粉。

不同花色的洋地黄。图片：Mateus S. Figueiredo / wikimedia.org

遗憾的是，毛地黄是一种二年生或短命多年生植物，它喜欢温暖湿润、光照充足的环境，但不耐过于湿热的气候条件，我国夏季的高温高湿对它来说简直是噩梦，因此很难作为多年生的宿根植物生长。

宿根植物在冬季时，地上部分枯萎，但地下根系仍存活，在第二年春季可重新生长，是园林布置中的理想植物，图中的芍药（Paeonia lactiflora）即为一种宿根植物。图片：Ulf Eliasson / wikimedia.org

生产实践上常把毛地黄作为两年生的秋播草花栽培（也可作为一年生的春播花卉，但播种需于早春在温室内提前进行）：第一年秋季种子发芽后，经过几个月的生长可以形成莲座状的叶丛，然后在第二年的春季迅速抽出花葶[tíng]，于初夏时节进入盛花期，开完花后的植株就会在孕育完种子、炎热夏季到来后枯死，从而结束一段完整的生活史。

调皮的基因

有时候，毛地黄的花结构会发生异常变化。已经有许多种植者发现：毛地黄花序最顶端的一朵花有时会由原本两侧对称的唇形花变成辐射对称的杯状花，这朵杯状花往往比较大，还比同一支花序上的其它花开得更早。

这种结构突变过的花被称为“反常整齐花”（peloria）。研究认为，这可能是由转座子迁移引起的基因突变造成的，而环境变化（如光照和温度等）很可能是启动这一变化的外部因素。这一突变现象在植物界非常特别，但不算罕见，也不是毛地黄的“独创”，前几天介绍过的金鱼草也有这种现象发生。

一个突变实例。图片：Jonathan Kington / wikimedia.org

转座子是DNA上一段可以移动的基因序列，真核生物（植物、昆虫、人类等）中均有发现。转座子也被称为“跳跃基因”，它的迁移往往会引起生物性状的改变，比如孟德尔豌豆实验中，豌豆种皮的圆（R）和皱（r）是由淀粉分支酶的活性控制的，其中r基因中就有一段插入的转座子。

有毒的强心剂

毛地黄不仅是一种漂亮有趣的观赏花卉，同时也是一种重要的药用植物和有毒植物。毛地黄全株含有强心苷类化合物（cardiac glycosides），主要是两种化学性质相似的强心苷：洋地黄毒苷（digitoxin）和地高辛（digoxin）。这种成份对于人类和哺乳动物是致命的毒素，如果不慎误食了毛地黄的叶子或花，在几分钟内就会引起剧烈的恶心和呕吐。

毛地黄植株各部。图片：wikimedia.org

但同时，强心苷类化合物对于心脏具有显著的药理作用，在正确的剂量下，强心苷可以增加心肌的收缩力，使心脏跳动更强烈，因此在临床上可以作为强心剂，用于治疗心脏衰竭或控制心律失常。但是这类强心剂有一个致命的缺点，那就是微小的药物剂量差异会导致截然不同的反应，因此临床使用需要非常谨慎。

毒性与药性并存。图片：md-health.com

和许多著名的有毒观赏植物（如夹竹桃、郁金香、一品红等）一样，毛地黄剧毒的体质并不影响它成为园艺界的宠儿。它的毒素只是为了保护自己不被动物啃食，并不会主动散发出恶意的“化学武器”。因此只要大家静静地文明赏花，将毛地黄的美丽印在脑海中，并防止误食，它的这份美还是非常安全的。

有毒但能强心，毛地黄竟是如此分裂的一种花儿