作者：阿蒙

一提起矮牵牛，第一印象便是花坛第一霸主。的确，矮牵牛是当下最完美的花坛植物，它可以用种子进行大量繁殖；育苗时间短，花期却非常长。栽种到花坛里后也方便管理，矮牵牛耐旱耐热，对土壤的要求也比较低，所以只要不遭遇霜冻，即使是露天花坛，矮牵牛也能所向披靡。

制霸花坛的矮牵牛们。图片：tropical.theferns.info

毛乎乎的美洲来客

看到拥有如此强悍适应力的花，大家下意识总会觉得它来自美洲。事实也正是如此，矮牵牛与抗性极好的玉米、番薯等作物一样，也是来自美洲大陆。

矮牵牛产自盛产茄科植物的南美洲，其别称为“碧冬茄”，这音译于矮牵牛的属名为“Petunia”。“petun”为烟草的意思，这是因为矮牵牛全身密被柔毛，未开花之前的小苗与烟草小苗非常相似。

叶片形态可以用于区分矮牵牛与真正的牵牛。图片：Rocksmoker 007 / Wikipedia

矮牵牛虽然名字里带“牵牛”，但它和牵牛花关系并不大，仔细观察矮牵牛与牵牛的花蕾，牵牛的花蕾花瓣螺旋折叠，而矮牵牛的花却是对折且相互叠压的，这也是旋花科和茄科的最大不同。

真正的牵牛花你未必见过。图片：KENPEI / Wikipedia

矮牵牛属（Petunia）早在16世纪就被西班牙人发现，但西班牙人觉得这种矮小的植物并没有什么价值而完全没有理会，只是留下了一个记录。

300年后，一份标注“Petunia parviflora”的标本被送回欧洲，矮牵牛属正式建立。1823年，矮牵牛属中花朵最大的种类，夜香矮牵牛“Petunia axillaris”引入欧洲，这种矮牵牛花朵大而洁白，味道芳香，可以做很好的观赏植物。但是夜香矮牵牛只在晚上开花，使得其观赏价值大打折扣。

大而洁白的夜香矮牵牛。图片：Magnus Manske / Wikipedia

1834年，英国的一位名叫Atkins的园艺师培育出一种全天开大花的杂交矮牵牛。就此，矮牵牛正式进军园艺界。

此后的园艺家们都十分喜欢矮牵牛，这种花卉不但抗性好，颜值高，园艺变异也异常丰富。仅仅过了几十年的时间，就依次发现了复瓣变异和四倍体大花变异的个体，使得矮牵牛的观赏价值大大提升。此外，矮牵牛花色的变化也异常丰富，条纹、镶边等异色花纹，使得矮牵牛愈加美丽。

不同花型的矮牵牛。图片：作者见图注 / Wikipedia

遗传学模式物种

优秀的园艺矮牵牛的出现，让人们对它的育种产生了浓厚的兴趣，这也让矮牵牛歪打正着地成为了遗传学模式物种之一。

园艺师Atkins杂交出杂种矮牵牛之后，并没有公布这个杂种的亲本。为了寻找育种方向，研究者开始尝试寻找杂种矮牵牛的亲本。直到1982年，植物学家Wijsman，才终于发现了杂种矮牵牛的亲本，是夜香矮牵牛和同属的另外一种开紫色小花的匍匐紫花矮牵牛（Petunia integrifolia）。

拥有和亲本匍匐紫花矮牵牛相似花色的矮牵牛。图片：Pixabay

此后，为了得到新的杂交品系，Wijsman在整个矮牵牛属植物中进行了尝试。他发现了，在矮牵牛属中，有两类矮牵牛是无法杂交的。一种是染色体数为2n=14的核型，这个类群正是我们常见的杂交矮牵牛，而另外一种是染色体数为2n=18的核型，这个群类的花普遍多而且小。Wijsman依据这些发现提出了一个大胆的观点：不同核型的矮牵牛，因为存在生殖隔离应该分成两个属来处理。

大花与小花

为了说明Wijsman的观点，不得不提及另一种深受喜爱的盆花——百万小铃。

你或许也见过这种花盆中的mini“牵牛花”。图片：余天一

这种看上去比矮牵牛小一号的植物，与矮牵牛的关系剪不断理还乱。百万小铃的名称源自上世纪八十年代日本园艺公司推出的一个叫做“million bells”的矮牵牛品系，这个矮牵牛品系的特点是花小而繁多，非常适合作为盆栽栽培。虽然早期的大花矮牵牛们也可以作为盆栽育种，但是后期更多地是作为花坛植物进行栽培了。“百万小铃”这个品系的出现，让很多人又燃起了盆栽矮牵牛的欲望。

惹人喜爱的百万小铃。图片：cbgrfx123 / gardeningknowhow

然而新出现的百万小铃并不是什么新鲜事物，它的亲本正是矮牵牛属中核型为2n=18这一系的杂交品种。百万小铃与普通的大花矮牵牛在形态上并没有太大的不同，但是两者无法杂交，也就此形成了两个完全不同的栽培品系。

植物的分类依据

其实在植物分类中，种与种间的界定，常常不会以是否有生殖隔离为判断依据，因为植物的种与种之间发生杂交非常常见。

不过，在自然状态下，大多数的种是很少发生自然杂交的。因为每一个自然物种，会在不同的环境下利用不同的传粉方式而出现物理隔离，例如花期的不同，或是传粉媒介的不同，都会造成生殖隔离。

夜香矮牵牛花开白色，夜间开放，它的传粉昆虫是蛾类；而杂种矮牵牛的另外一个亲本匍匐紫花矮牵牛则是白天开放，依靠蜂类传粉。如此一来在自然条件下，两种矮牵牛并不会产生杂交，于是它们之间便出现了物理生殖隔离，它们也就可以认定为不同的两个种。

白天开放的匍匐紫花矮牵牛。图片：David Stang / ZipcodeZoo.com

而比种范围更大的分类单位属，生殖隔离更不是必要条件，它更倾向于形态上的相似性和亲缘关系的单一性，尤其是属中各种之间的遗传亲缘关系，尽量要保证单系的结构。

百万小铃和矮牵牛在基因上明显分为两个系列，可是从形态上却极为近似。这样的关系，使得很多人并不赞同wijsman将矮牵牛属进行拆分的观点。

是园艺宠儿，更是研究宠儿

不过不进行拆分的原因还有一个，那就是矮牵牛属的模式种是Petunia parviflora，而它的核型是2n=18。如果进行拆分，大花类的矮牵牛将全部移出矮牵牛属而另立门户，新立门户必然要改新名字，而这将迫使已经成为园艺宠儿的矮牵牛重新换名字。

矮牵牛作为园艺植物，已经深入人心，分类学家只能想办法调整矮牵牛属的模式种以保留矮牵牛的名字。最终，人们选择了核型2n=14的Petunia nyctaginiflora作为矮牵牛的模式种，而核型2n=18的种类则另立门户为小花矮牵牛属（Calibrachoa）。而百万小铃，则成为了小花矮牵牛属的园艺名。

模式种Petunia nyctaginiflora。图片： Hinterland Oy / Imageria.com

矮牵牛简洁的基因，以及明快的基因表达，使其成为了遗传学研究的模式种。相信很多遗传学学生都很头疼矮牵牛，因为矮牵牛开什么颜色的花是遗传学测试中最经典的选择题案例。

除了矮牵牛本身丰富的花色表达基因，人们还通过转基因技术，使矮牵牛获得了更多不可思议的花色。

超级矮牵牛“霓虹灯”。图片：余天一

1987年，人们采用外源基因培育出了砖红色的矮牵牛，并以此为基础培育出了红色至纯黑色的品系；1998年，通过直接导入外源基因的方法获得了黄色品系的矮牵牛。

如今全色系的矮牵牛已经不再是梦想，而人们在矮牵牛基因研究的道路上，还一步一步地揭示出了植物内在的运作机制。

超级矮牵牛“爱神。图片：余天一

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让岁月凝结成文明，让我遇见你。2018年《物种日历》，每日零点，一同品鉴文明。

少年，你所见的“牵牛花”，会是真的吗？