在看到今年物种日历选题的时候，我毫不犹豫就拿下了“马”这篇文章。对于马这种动物我还是挺有感情的。大学的大动物解剖课上，我们以马作为标本上了一整个学期的课，考试之前，我还曾经与一个马头骨共度良宵（误）。

两匹帅气的马。图片：Mikel Ortega / Wikipedia

牛有大胃，马有巨肠

既然提到了解剖课，今天的文章就以马的解剖结构开始吧。马是奇蹄目（Perissodactyla）马科（Equidae）马属（Equus）马亚属（Subgenus Equus）下现存最大的一个类群。虽然同为食草动物，但它的消化道结构与常见的偶蹄目（Artiodactyla）反刍亚目（Ruminantia）牛科（Bovidae）的家畜牛和羊有着很大的差异。

马的消化系统示意图。图片：Rhodes, Christian Kline / The stock owner's adviser

作为草食动物，无论是马还是牛羊都必须面对一个关系到生存的重大问题：自身缺少消化纤维素所必须的酶，必须依赖消化道内共生的细菌发酵消化食物。然而细菌的发酵是一个需要时间的过程，这就决定了食草动物必须要有一套延长食物在消化道中停留时长的机制。

在这个问题上，演化的随机性给了我们两个截然不同但又行之有效的答案：牛和羊演化出了一套反刍机制和数个功能不同的“胃”（变态发育的食道）；而我们今天的主角马，则演化出了一条又长又粗的“大肠子”。

在进入“重口味”部分前，再看一眼马的英姿。图片：Pexel

马腹游记

假设我们变成一堆饲料，顺着食道进入马的消化系统。首先，我们会看到一个很Cute的马胃——相比成年马的体重（约350～550kg），马胃那15～20升左右的容量确实少了点看头。

胃之下的小肠长约15～21米，容量也仅有45升左右。不过，纤细的小肠拐了个弯之后，一段1.2米，容量达30升的庞然大物——盲肠，便会出现在我们眼前。它就像一个巨大长口袋，上面还布满了褶皱和突起，正是这一段巨大的盲肠起到了与反刍动物的“胃”相似的作用。它为共生微生物提供了很好的发酵场所，对草料的消化几乎全是在这里完成的。

不同颜色的标志，能更清晰地看出器官间的体积差异。图片：Matrix Theraoy Products Carp

盲肠之后出现的，是更为巨大的结肠，短短6～7米长的三段结肠（升结肠、横结肠、降结肠），能够容纳76升的食物。

松弛、充满褶皱、蠕动缓慢的肠壁和上升到胸腔再重新下降到肛门的曲折结构，使得食糜在结肠中停留的时间大大延长，也使得微生物可以继续压榨这些“马粪前体”的剩余价值。最后，经过一段短小的直肠之后，食物就变成马粪海胆重投大自然的怀抱了。

虽然看起来没那么美好，但马粪的用途也不少。图片：Alamy

正面刚和撒丫子跑

不过，就算马有着体积巨大的大肠，它们的消化道总容量还是比反刍动物要小得多，（牛单是胃容量就能达到300升以上），而消化道的容量与单次进食量和消化道的排空速度是密切相关的。较小的容量意味着单次可摄入的食物量少，而排空速度则比较快。

所以为了满足自身正常的生理需要，马采取的进食策略是“少吃多餐”，而不是像牛羊那样“大口吞，小口吐，细口嚼”。

相应地，马也有一口好牙。图片：Pictures of Horses

而这两种不同的进食策略又恰恰与这两类动物在遇袭时选择的避敌方式相关。

具体而言，牛羊这些有角动物可以采取“阵地战”的方式来防御敌人，在受到捕食者侵扰时几乎不需要移动，因此可以有更多的时间细嚼慢咽；相反，马在抵御捕食者时采取的策略是“逃跑”，以自身的速度和耐力优势摆脱捕食者。所以一旦受到攻击，马群就必须迅速作出转移，这就决定了只有快速进食、快速消化的方式才能更好地适应这种随时可能发生移动的进食环境。

同为马科，斑马也有这样的困扰。图片：NATGEOWILD

这种充满了随机性，但随机之后又环环相扣的结果，正是自然选择和生命演化的魅力所在呀！

养马害了野马

马的驯化时间大约只有5000年，比起狗要短得多。不过前几天在微博上有几位科普达人展开了一个有趣的讨论，论及“野生动物的家养亚种命名”问题时，卢平老师提及了“野马被驯化后正主都灭绝了”这件事，正好可以在这里给大家科普一下。

我们俗称的“野马”（Equus ferus）有三个亚种，分别是指名亚种欧洲野马（E. f. ferus）、马（E. f. caballus）和普氏野马（E. f. przewalskii）。其中家养亚种“马”的驯化过程目前还有着较多的争议，但主流观点认为现在我们看见的马都是由欧洲野马驯化而来的。

普氏野马。图片：Dr.Altay Zhatkanbayev

在欧洲许多国家都发现过绘有野马形象的壁画，俄罗斯还曾经发现过饲养野马的工具。据推测，斯泰基人在公元前3000年就已经开始驯养野马了。不过人类的饲养非但没有对野马起保护作用，反而还加速了野马灭绝的历程。

由于野马和马之间不存在生殖隔离，在以游牧或者游猎方式维生的地方，野马和马的活动区域往往会出现重叠——这就意味着，野马和马之间会发生自由交配。因此经常会发生“流浪的雄性野马，跑进家养马的圈子，并且带着一批雌性的马为爱私奔”的故事。

但如此一来，这个野马和马组成的的种群中出生的所有小马，都是被马的基因污染的“混血种”。这些混血儿成年后又会与其他的野马交配产下后代，如此循环往复，“纯种”的野马渐渐变得稀少。

为爱鼓掌的野马。图片：Kristel Richard / naturepl.com

然而如果情况反过来，雌性的野马混进了家养的马群里，与雄性的家养马交配繁殖的后代又成了牧民眼中“被野马带坏的野孩子”——服从性差，基本无法胜任家畜的功能，仅能作为肉食的话，还要搭上高昂的饲料费。再加上的野马会偷吃草料、破坏农地，造成更大的经济损失，于是人们想出了一个一劳永逸的方法——既来之，则杀之。

结果是，在基因污染和滥捕滥杀的双重打击之下，19世纪80年代（1880s）的“野马”几乎全都变成了“混血种”，到了19世纪90年代（1890s）已经再也看不见野生的野马了。

可以确认的最后一只纯种野马，于1909年在俄罗斯某个动物园倒下之后，野马就这样从地球上消失了。

所以下次再有人问到随意放生圈养/家养动物会有什么危害，或者“保护动物不就是把动物抓到动物园里养起来就好了”的时候，请用野马的悲剧狠狠地抽ta的脸。

如果有机会，野马大概也会这样说。图片：BoJack Horseman / Netflix

骑白马不仅有王子

在沉重的故事之后，我们来讨论点轻松的话题作为结束吧！

人类开始驯养马的时候，其实是将它们视作一种蛋白质来源的。不过比起猪、牛、羊甚至狗来说，饲养一匹肉马的成本实在是太高了（所以大家都去打猎野马，于是野马·卒）。幸好，马表现出了许多其它家畜所不具备的优点颜值高，使它们顺利摆脱了“肉肉肉”的标签，摇身一变成为“高贵”的象征。

马术比赛中的马。图片：Giphy

现代马的主要用途其实只有拖曳用马（轻型/重型）和骑乘用马两种，至于宠物马什么的……暂时不纳入考虑。

确实，马有着不俗的体力和理想的速度，因此在没有飞机和汽车的年代，一匹好马便是最佳的交通工具了。除了民用之外，马在军事上也起着举足轻重的作用，并且成就了诸如蒙古骑兵、欧洲骑士这样的经典形象。

描绘蒙古骑兵征战情形的画作。图片：Matthäus Merian Starszy / Wikipedia

我本人觉得与马相关的兵种当中，最有趣的当属欧洲中世纪的重骑兵了。他们通常会骑在体型巨大的重型拖曳马上，马和骑士本人全身都被厚重的板甲覆盖——骑士盔甲的下半身还是直接连接着马鞍的，当所有盔甲被吊装完毕后，就真的达到了“人马合一”的境界……

奥斯曼帝国的马木留克重骑兵。图片：PHGCOM / Wikipedia

重逾百斤的盔甲使重骑兵完全无法施展出灵活的动作，马也很难灵活转向，这就导致他们只能采取与轻骑兵完全不同的进攻模式——正面硬刚——举起骑士枪直指敌人，笔直地向前冲去，在马的加速度和全身的重量形成的惯性下，将敌人刺个对穿。重骑兵可谓是中世纪的坦克。

但这样还存在着一个问题，失去速度之后的重骑兵会陷入被动。由于背负重甲，战马一旦陷入包围后，基本上就很难加速突围了，重骑兵在发起一次冲锋之后就丧失了后续进攻的能力，接着就沦为了敌阵中一个吸引火力的铁疙瘩……

所以，到了后期，全覆式的重骑兵渐渐被更灵活、作战能力更强的轻骑兵或者游骑兵所取代了。

更为灵便的轻骑兵。图片：Édouard Detaille / oil on canvas

在马与人相处的漫长岁月里，一些良驹甚至成为其主人的象征。比如在乌江边绝食殉主的乌骓，三国时代曾身伺两员猛将、一名枭雄的赤兔，龙王三太子化身而成的白龙马，从戈耳工女妖美杜莎的毒血中飞出的天马帕加索斯，脚踏雷霆的八足神骏斯雷普尼尔Sleipnir，以及每一拳都燃烧着小宇宙的天马等等，都成为了非常经典的文学形象。有兴趣的话，我们再抽个时间聊聊各国神话传说中出现过的马吧！

这匹马好像有什么不太对的地方？算了不管了……绘图：翼狼Elang（顺便插播广告，今晚有卢平老师客串《翼狼的异世界》将介绍奥丁座下的八足神骏斯雷普尼尔，有兴趣的可以关注一下哦！ID：brainholelang）

骑白马的，除了王子还有谁？