作者：鸟人Robbi

人民教育出版社出版的高中语文课本里，收入了英国著名诗人雪莱于1820年创作的《致云雀》（查良铮译），诗的前两段这样写道：

祝你长生，欢快的精灵！
谁说你是只飞禽？
你从天庭，或它的近处，
倾泻你整个的心，
无须琢磨，便发出丰盛的乐音。

你从大地一跃而起，
往上飞翔又飞翔，
有如一团火云，在蓝天
平展着你的翅膀，
你不歇地边唱边飞，边飞边唱。

雪莱笔下的云雀是欢乐、光明以及美丽的象征，而诗句本身，也不失为一段抽象而生动的行为学描述。现实中，以云雀（Alauda arvensis）为代表的百灵科（Alaudidae）多数成员，雄性个体都会有这样的求偶炫耀行为：首先是迅疾爬升，达到一定高度后平飞，最后急速下降，伴随整个飞行过程，它们会持续地鸣唱——这一系列行为组合被称作“炫鸣飞行”（song flight）。

当然你可能不知道，百灵科的“当家花旦”，其实如此貌不惊人。图片：Neil Smith / wiki commons

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一些同样偏好开阔生活环境的鸟类，如某些鹨[liù]、鸫[dōng]和鹀[wú]等，也具有类似的炫鸣飞行行为，但最典型的还是各种百灵科鸟类，今天我们的主角百灵也不例外。

百灵：象征吉祥的草原歌者

百灵（Melanocorypha mongolica），或者称蒙古百灵，是生活在蒙古国及邻近的俄罗斯南部和中国北方多个省份的一种百灵科鸟类。它们在亚洲中部的广袤草原上繁殖，往往是当地的留鸟。但若遇上特别严酷的寒冬，也可集成大群作短距离移动，以避开不利的天气条件。蒙古百灵体长17～22厘米，雄鸟体重达65克，是百灵科中体型较大的成员；而与它亲缘关系最近，分布于青藏高原的长嘴百灵（M. maxima）则是最大的一种百灵，它们体长21～23厘米，体重可达75克。

蒙古百灵的长相亦颇为低调。图片：B. Möckel

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在百灵科90余种成员当中，蒙古百灵的羽色算是颇有特点。头顶棕黄色，头四周栗红色，还有一条醒目的棕白色眉纹。颈和胸部交接处两侧，各有一明显的黑色斑块，常形成一个完整的环状。初级飞羽基本为黑色，次级飞羽则有很多白色，次级飞羽基部的小覆羽为栗红色。飞行时可见翅上有明显的黑白栗三色，是野外辨识此种百灵的一个重要特征。

飞行中的蒙古百灵成鸟。图片：Frédéric Pelsy

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如同雪莱歌颂云雀，百灵也历来被蒙古族视为吉祥、幸福和智慧的象征。1983年5月，内蒙古自治区人民政府还正式将百灵确定为自治区的区鸟。然而，时至今日，人们对于百灵野外生物学的了解依然不算太多。

在河北康保县的繁殖生态研究表明，在当地2月下旬雄鸟就已经开始“炫鸣飞行”，一次最长的时间可持续20分钟以上。到了3月下旬，超过60%的个体已经形成了雌雄间的繁殖配对。5至7月间为筑巢、产卵、孵化和育雏期，前三部分由雌鸟独自完成，雄鸟则会参与喂养雏鸟。百灵科鸟类都在地面营巢，容易受到天敌侵害，它们的雏鸟相应的生长发育很迅速，很快就能离巢活动。百灵也不例外，8日龄的雏鸟便可离巢，但在之后还需双亲饲喂约1个月才开始独立生活。

草丛中的百灵。图片：Mark Andrews

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百灵的食性会随季节而发生改变，9月至次年3月主要以禾本科植物的草籽为食，而从3月至繁殖期结束也兼食昆虫和其他小型无脊椎动物，发育旺盛的雏鸟则是纯荤食主义。繁殖期的百灵成对活动，雌雄一起参与对领域的保卫，到了冬季则可集结上百只的大群。

干旱环境的代表鸟类

为了适应高耗能的招牌动作“炫鸣飞行”，百灵们甚至表现出了在形态结构上的适应——比如相较于同样体型的鸟类，雄性百灵科成员往往具有更大的两翼面积，从而获得了更低的翼载（即体重与翼面积的比值）。在引人注目的“炫鸣飞行”之外，百灵科鸟类的长相大多低调。然而，在生物学的其他方面，看似朴素的百灵们却也展现出了极大的多样性。

以分布范围为例，该科成员主要见于欧亚大陆和非洲，仅有角百灵（Eremophila alpestris）一种进入了美洲，并且在南美洲哥伦比亚还有一孤立种群——这也使得该种成为了“世界上自然分布范围最广的雀形目鸟类”。而仅见于非洲岛国佛得角一个面积只有7平方公里小岛上的拉扎云雀（Alauda razae）则是“世界自然分布范围最狭窄鸟类”这一头衔的有力竞争者。

角百灵鸟如其名。图片：berkeley.edu

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总体而言，百灵科鸟类通过行为和生理上的一些特点适应了干旱的开阔生境。纳米比亚西部的纳米布沙漠是地球上最干旱和炎热的地方之一，沙丘歌百灵（Calendulauda erythrochlamys）是唯一能在那里生存繁衍的鸟类。非洲东北部（索马里和埃塞俄比亚）和西南部（纳米比亚和南非）的干旱地区也有着种类最为繁多的百灵。可能正是由于其他鸟类很难适应如此严苛的干旱环境，使得缺失竞争的百灵们在这些地方得以演化出了更多的种类。有意思的是，同样具有广袤干旱生境的澳大利亚，却只有一种百灵（歌百灵Mirafra javanica）的自然分布。这可能暗示着百灵科鸟类进入澳洲大陆的时间相对较短，还没来得及开始兴盛。

在澳大利亚开疆拓土的歌百灵。图片：Patrick_K59 / wiki commons

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早在20世纪初，研究者就开始注意到有些种类百灵羽色与所处环境基底颜色之间的明显匹配，这种现象被认为是一种保护色。一般来说，羽色较暗的种类通常生活在土壤颜色较深的环境中，羽色偏红的则生活在红色的砂质环境里，偏浅色的周遭环境也多是浅色调。

这种差异不仅体现在不同种之间，同种生活在不同地区的种群也表现出了这样的趋势。传统分类上，也的确依据这些羽色差异来描述了很多亚种。

漠百灵（Ammomanes deserti）各亚种羽色示意，引自Snow & Perrins 1998

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然而，现有证据提示鸟类能够利用环境中的物质改变羽色。比如，通过沙浴，能让羽毛沾染上当地砂土的颜色。某些百灵则可能通过换羽，来使自己的羽色跟周围环境更为接近。无论这其中的具体机制如何，都使过去单纯依据羽色来描述亚种的可靠性和有效性值得怀疑。而百灵们所表现出来的这种羽色跟环境匹配，也可能成为帮助人们深入了解鸟类种内变异和形态可塑性成因的一个理想研究对象。

笼养百灵：因歌蒙难

百灵的鸣声嘹亮而持久，音调婉转而圆润，并且能够惟妙惟肖地模仿其他动物的叫声。再加上体型较大，羽色也较有特点，因此在我国北方是具有悠久历史的传统笼养鸟。

养鸟人对百灵的饲养、调教有其一整套的讲究和技法。根据不同的产地还将分布在河北省的称作“西口百灵”，并已经认识到沽源县的百灵羽色较康保县的要浅，而来自内蒙古自治区的百灵则被称作“东口百灵”。

笼中的百灵鸟们。图片：minden pictures

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由于市场的追捧，百灵也成为了鸟市上最为常见的种类之一。2002年发表的一篇对天津地区鸟类市场的调查指出，百灵在当地市场的遇见率排名第十，但按交易量算却可以排到第四。2005年，一项关于呼和浩特市鸟类交易的调查则发现百灵的交易量仅次于红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）和麻雀（Passer montanus）。2009年，有关沈阳地区鸟市的调查表明百灵均系外地贩运而来，也是当地市场遇见率最高的鸟类。

上面这些数字的背后，对于百灵而言却是无比残酷的现实。在前述于河北康保县开展的研究发现，育雏期55.56%的巢都被人掏了窝，并且指出有人在繁殖季已经从事专业的掏窝和捕捉“事业”。20世纪90年代初在内蒙古自治区扎赉特旗进行的百灵越冬生态研究，能够观察到近千只的百灵集群夜栖，而到了1996年重访研究地，记录到的最大一群仅有18只。2000年5至7月间的繁殖期，内蒙古林业公安局在全区范围内开展了“严厉打击非法捕捉、贩卖蒙古百灵的专项斗争”，共侦破查处案件104起，处理涉案人员168人，收缴百灵12076只。

莫斯科大学动物博物馆馆藏的百灵巢穴与鸟蛋标本。图片：fotoparus.com

诗人用最美的语言去赞颂百灵，但同时，不少人却在用所谓的“爱”，去囚禁着这些本该在草原上自由飞翔的歌者。如果就此放任下去，我们该怎样向我们的子孙后代们解释，他们在诗里读到的能歌善飞的神奇鸟类，本该生活在彼时早已沉寂的草原之上呢？

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蒙古百灵：被囚禁的草原歌者