作者：Ent

鹬[yù]单独出现时是个生僻字，但说到“鹬蚌相争”，估计很多人就想起来了。这个成语相当准确地描述了鹬这类鸟儿的大致面貌：个头不大，通常生活在水边，喜食贝类等小型无脊椎生物。不久之前红遍网络的皮克斯短片《鹬》的主角三趾鹬，也是一种比较典型的鹬；它们生活在海边，会随着海浪的进退在海滩上奔跑，在海浪退去期间寻找沙滩上的小螃蟹吃掉，相当可爱。

可爱的三趾鹬。图片：迪士尼皮克斯动画工作室

今天的主角流苏鹬（Calidris pugnax）就是一种鹬，它的体型在鹬里偏大，更偏爱沼泽和多水的草甸。流苏鹬是候鸟，夏季在靠近北极圈的地方繁殖，冬季则散布到欧亚非洲各种奇怪的地方越冬，最远可达澳大利亚的南端。

然而，它绝对不是一种典型的鹬。别的不说，在两性关系上，没有任何一种鸟可以和它相比。

看似普通的鸟儿，却有着不为人知的秘密？图片：tdwrsa / mapcarta.com

谁说雄鸟就一定有漂亮羽毛

流苏鹬这个中文俗名其实不太精准。流苏鹬的英文名是Ruff，来自同名的衣饰ruff。这种衣饰的中文学名叫襞襟[bì jīn]，但更广为人知的名字大概是“伊丽莎白圈”……好吧，宠物带的那个保护罩之所以叫伊丽莎白圈，就是因为长得像英国伊丽莎白时代的襞襟；而流苏鹬之所以叫这个英文名，也是因为有些公鸟的脖子上有这么一大圈华丽的羽毛。

为什么？当然是为了讨老婆啦。

我优雅华丽的襞襟[bì jīn]好看吗？图片：varanger.net

就是类似这个东西啦。图片：deviantart.net

不少鸟类都像孔雀一样，公鸟羽毛无比华丽，而母鸟又黯又秃。达尔文本人就曾经对公孔雀的大尾巴表示困惑，不过最后，他猜的答案是对的：这样的羽毛标志了公鸟的身体状况，所以成为了雌性的择偶标准。因为事涉择偶而演化出来某些特征，这样的事情被称为“性选择”，与普通意义上主要为了活命的“自然选择”相对；而类似于公鸟好看母鸟矬这样的性别差异现象，则是性选择的一种特殊后果：“性二态性”。

我们所熟知的鸳鸯，雌鸟的羽色要比雄鸟黯淡很多。图片：Steve / flickr

不同物种的性二态性表现方式不一样。对于人类来说，性二态性就是男性躯体比女性略大一点儿，各自有不同的第二性征；对于象海豹而言，是公的比母的大三倍；对于很多鸟类而言，则是公鸟在繁殖季的时候拥有十分好看的繁殖羽，而母鸟无论是繁殖羽还是非繁殖羽都更加黯淡。如此看来，流苏鹬就是又一种标准性二态性鸟类，像孔雀一样咯——

这么想你可就错了。

有着四种性别的流苏鹬

流苏鹬的繁殖季在每年的5~6月，它们的繁殖方式被称为“求偶场”：一大波雄性聚集在一块开阔草地，相互表演和展示，直到有雌性过来挑走为止。嗯，和人类某些电视节目差不多。

求偶场上的五只雄鸟。图片：Frans Vandewalle / flickr

但是如果你光临它们这样的求偶场，可能会大感意外。从羽毛上看，这里似乎不只有雌雄两类鸟，而是有三种非常不同的羽毛类型。不是说好的鸟类有性生殖都分雌雄么，怎么会多出来一类呢？难道眼睛骗了你？

没错，眼睛确实骗了你。繁殖季节的流苏鹬不是分成三类，而是分成四类。而这是因为，性这个词有两种不同的、并非截然绑定的意义。

繁殖季里雄鸟常有着一圈华丽的羽毛。图片：BS Thurner Hof / wikimedia commons

什么是性？一个生物学家会说，性的本质是信息交换，并在绝大多数物种里表现为精卵生殖。这样的生殖模式里，一个后代的诞生需要两套遗传物质相结合，提供精子的被称为雄，提供卵子的被称为雌。在这个意义上，流苏鹬是雌雄两性，毫无问题。

然而，生物繁殖意义上的性，和社会角色意义上的性所不同。图片：33rdsquare.com

精子和卵子是有先天差异的：一个成本低，数量多，能游动，受精时细胞器都丢掉；另一个昂贵，数量少，携带大量营养，能把细胞器留给后代。这样的差异意味着，如果二者由不同的个体分别携带，那么这两类个体应该各自产生出不同的繁殖策略。而又因为繁殖这件事情对于生物而言太重要了，所以它们会在此基础上产生差异的生活方式，也就是说雄性和雌性会去做一些不同的事情。这样，性就从一种生物学特征，变成了一种社会角色差异——

高级玩家们有着不同的角色设定。图片：Erkki Perämäki / flickr

然而，不要想当然，现实才没有那么简单。虽然整体来看二者之间是有关联性，但这样的关联远远没有强大到能够决定每一个物种的每一个个体。有些时候是整个物种都反了过来，比如海马是公海马负责宝宝的孵化和养育，又比如现代人类整体上是雌性更加好看；另一些时候则是物种内部都不统一，人类社会的性别和性认同多样性就不必说了，流苏鹬又是一个极好的案例。如果强行套用一下人类术语，那么流苏鹬虽然只有两种性（sex），但是有四种“性别”（gender），一种是母鸟，剩下三种都是公鸟的不同形态。

领地主人的囚徒困境

最常见的流苏鹬公鸟形态被称为“独立型”（旧称地域型），符合人们对公鸟社会角色的一般印象。它们的项圈是浓烈的黑色或者栗色，在求偶场里划定一米见方的一小片区域，不许其他的独立型公鸟进入。

图中的这位，大概是在巡视它的领地。图片：Daniel Pettersson / flickr

在这片区域里，它们会做出各种旋转跳跃的华丽展示，不过不怎么唱歌。一般来说这片区域每年都固定不变，守卫森严，一旦发生越界的时候，独立型之间的战斗十分激烈，以至于长期以来它的拉丁名都是Philomachus pugnax，“好战的战斗爱好者”。2012年的新论文认为它不应该单独立一属，而应该和另外二十多种鹬类一起归入Calidris属，这个观点被国际鸟类学会所采用；但是多数非分类学研究者的论文还在用旧名字，毕竟酷炫啊。

诶，又打起来了。图片：varanger.net

但是在它的求偶场里除了雌鸟之外，还有另一种形态的公鸟。这种公鸟被称为“卫星型”，它们比独立型稍小一些，项圈或者是黑白相间的，或者干脆就是纯白的。卫星型公鸟自己不划地盘，而是跑到独立型公鸟划好的地盘里面去，和访问这些地盘的母鸟交配……

Excuse me?

白色的“卫星型”流苏鹬。图片：BS Thurner Hof / wikimedia commons

没错，它们跑到别人家地盘里，和别人费劲招来的母鸟交配。最奇怪的是，领地的独立型主人居然不像对待同类那样见面就打，反而是试图吸引卫星型的到来；而等它们来了之后又会做出一套控制动作，比如用喙压住对方的头。只有当卫星型真的跑去和母鸟交配的时候，才会遭到独立型的殴打；但这时候，交配可能已经完成了，挨打几下不还手或者直接逃跑，也没什么大不了的。

打就打，谁怕？图片来源见水印

为什么独立型主人不一开始就把卫星型门客给赶走呢？有比较弱的证据认为，卫星型可以警告捕食者的来临，来的时候也可能自己被抓走而让主人逃过一劫。但还有非常强的证据表明，母鸟更喜欢造访有两种不同公鸟在场的领地。

精心打扮，等着心爱的姑娘。图片：Zeddammer / wikimedia commos

这样，领地主人们陷入了一场大规模囚徒困境。如果所有的主人都结成统一战线，把所有的卫星型门客都赶走，那当然是最好的。但是只要有一家叛变，接纳了卫星型，那么母鸟就会蜂拥而至，让这家得到利益。最终的结果是，领地型只好不遗余力地试图吸引卫星型的到来，但是来了之后就要力图控制它不让它跑去偷情；而卫星型则在不同的领地间飞来飞去，接受主人的邀请同时努力耍小花招摆脱主人的控制。

真是好一场大戏。

在上空飞翔眺望。图片：Daniel Pettersson / flickr

然而这样的活法也太累了吧，有没有第三种道路可以走呢？有。这就是流苏鹬的第三种公鸟类型，2006年刚刚新发现的“拟雌型”。用人话说，就是女装大佬，哦不，女装公鸟。

暗度陈仓的拟雌型，被发现了吗

大部分女装的人类男性只是把女装作为一种审美向度的业余爱好，但是拟雌的动物就不同了：它们模拟异性的目的就是欺骗。偶尔的、非遗传的拟雌行为其实还不太罕见，但是遗传决定的永久拟雌目前已知只有四种动物。流苏鹬就是其中一种。

拟雌的个体，羽色与母鸟非常接近。图片：Jukema et al. / Biology Letters, 2017

拟雌的逻辑十分简单易懂：独立型的进别人家要被打，卫星型的要被控制，那我装成母鸟进去总没人管了吧？进去之后再偷偷交配也不迟。这些拟雌型的羽毛颜色在繁殖季节和真的母鸟羽毛几乎一样，体型稍微大一些，不过验一下血就能证明它们毫无疑问是公鸟。事实上它们的睾丸大小是独立型公鸟的2.5倍——这可以理解，毕竟是偷情，交配时机自己说了不算，要有大蛋蛋产生大量精子才能在竞争中获胜。

两只拟雌的流苏鹬（左）来到了“独立型”（右）的领地，而中间的这只才是真正的雌性。图片：Jukema et al. / Biology Letters, 2017

但这就带来了一个问题。在人类看来，拟雌公鸟和真正的母鸟差不多；但独立型的主人也会被骗过去吗？可能有的时候，主人其实是心知肚明的。发现拟雌公鸟的研究者在鸟园中观察到了25次涉及它们的交配企图，其中有13次是它们被独立型“骑”，但还有7次是反过来，它们在“骑”独立型。有4次在下面的是卫星型，真的雌性在下面的只有1次。

（捂脸）身下的这位就是男扮女装的拟雌个体了。图片：Jukema et al. / Biology Letters, 2017

……虽然这些数字本身不能说明问题（样本太少而且不是野外观察），但是至少说明有些时候独立型是知道怎么回事儿的（都被骑了能不知道嘛）。那为什么它们还没有把对方扫地出门？

因为关于拟雌的研究还太少，我们没有答案。但是一个很容易想到的猜想是，这里发生的事情和卫星型类似，也许母鸟更喜欢有拟雌型的领地，甚至母鸟就是喜欢看两只公鸟在一起不可描述呢。

这就涉及到了四种性别的最后一种：幕后黑手，母鸟。

母鸟颜色朴素，脖上亦没有夸张的羽毛。图片：hbw.com

是谁在决定流苏鹬的性别社会学

在人类社会里，一夫多妻所占比例不大，出现时一般意味着男性主导的权力结构，女性遭受压迫而缺乏自主选择权。但究其根本，这是女性在政治和经济地位上双重弱势的结果。流苏鹬是普遍的一夫多妻，但选择的决定权在母鸟手中，公鸟不可能对会飞的、独立觅食的母鸟施加任何鸟身控制。其结果就是，母鸟的偏好不但塑造了公鸟的外貌，还直接决定了公鸟内部的性别结构。

妹纸……别走呀。图片：Frans Vandewalle / flickr

如果不是母鸟偏好卫星型和独立型共处的话，独立型毫无疑问就会把卫星型都赶跑，而卫星型则要么消失，要么彻底沦为小偷。无论如何，都不会有现在我们所知的社会结构。

妹纸……选我好吗？图片：Peter Warne-Epping Forest

那么最后的问题是，母鸟究竟为什么有这样的偏好呢？答案是：不知道，也许不为什么。

将来深入研究之后，我们很可能发掘出这种偏好的形成历史，或许还能找到这样偏好的现实意义。但是同样可能的是，我们发现这种偏好毫无现实意义，对流苏鹬的生存没有任何实际好处。这是达尔文性选择理论得出的意义最为深远的结论：偏好自己就可以维持自己的存在。

你说，今天那个妹子为什么既不喜欢你，也不喜欢我呢……图片：Peter Warne-Epping Forest

卫星型的存在对于独立型而言并不是好事情，但那有什么用？母鸟喜欢呀。最初的偏好理由形成大概有其历史原因（也许它曾经标志了主人的遗传素质，或者领地的质量），但是一旦形成，它就不再需要任何外来因素去维系、去辩护。喜欢，就是理由。

希望求偶场上有妹纸喜欢我这帅气的造型。绘图：翼狼Elang

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