紫鹬植物生态学硕士

昨天00:00

不好意思，我实在很难用萌萌哒的心情来写今天的物种，它的萌点实在是很崎岖……至少，大概这种哈哈大笑的小丑长相的确很喜人吧。不过，小丑背后的故事不会总是天真无邪的，蜂兰Ophrys apifera也不例外。如果你是十六岁以下或不能面对赤裸裸真相的小盆友，请看完第一张图后就此打住吧。

蜂兰 Ophrys apifera，Hans Hillewaert摄于意大利西西里岛，图片：Flickr / Wikimedia Commons

倾情服务，只为那一锤子买卖

首先，蜂兰是一种兰科的花。这一科从白垩纪末就在地球上盛开的花朵，岁月经年，如今已个个堪称奇葩。它们的三枚花瓣中有一枚特化成“唇瓣”，千奇百态不单似嘴唇，比如这里哈哈大笑的小丑身体。其实这种为飞行的传粉昆虫提供降落平台和跑道标记的做法倒也不是兰科独门绝技，只是它们的平台款型略嫌丰富（极大的丰富）罢了。而兰科的独创是绝大部分成员都把雌雄生殖器官长在了一起成为“合蕊柱”，也就是上图中蜂兰小丑帽子中间的部分（帽子两侧的角是两枚和唇瓣比起来差到不知道哪里去了的花瓣，后面三枚紫色的是萼片）。

蜂兰合蕊柱侧面，箭头所指的黄色部分是花粉块，另一个花粉块还在盔状的花药里没有掉出。图片：BerndH / Wikimedia Commons

如图，蜂兰合蕊柱上面的高耸头盔是雄性的花药，下面好像小丑的额头凹陷进去的空间是雌性的柱头，它们为传粉昆虫提供“一站式服务”，“收发快递”都在一起。花药里的花粉打包成有细长柄的花粉块，黄色的成熟花粉块被外力扰动会掉出，如上图箭头所指的那样。下方柱头上有粘盘，花粉块只要进入那里，一整块花粉里的足量精子都有机会与子房里的繁多胚珠结合。如此造化，让大多数兰花的传粉变成了要么颗粒无收、要么赢家通吃的一锤子买卖。为了做成这“买卖”，兰花们对虫子们有温情、有利诱，也有坑蒙拐骗、绑架勒索，可谓机关算尽。我之前已经在<兰花为什么美得跟其他妖艳贱货不一样？>一文里详细讲过了。

雄蜂：我可能交了假女朋友

蜂兰属名Ophrys是希腊语“眉毛”的意思，因为唇瓣边缘毛茸茸的，故本属又常被称作“眉兰”，不过它们总是打蜂类的算盘，比如我们的主角，种加词apifera意即“有蜂的”。眉兰们多生活在地中海和西亚，阿尔卑斯山北边最远到过类似当年罗马帝国的疆域，然而它们在罗马共和国建国前很久就已经成精，称之为“妖孽”毫不为过。其妖法：色诱。

一只正在为蜂兰传粉的长角长须蜂Eucera longicornis。图片：ekermeur.net

蜂兰的香气是复合的烃类物质，几种脂族、杜松烯和萜类的精准配方香型可以逼真地模仿雌蜂的性外激素，让“闻香识女人”的雄蜂神魂颠倒，蜂拥而至。而由唇瓣、侧瓣和合蕊柱模仿的雌蜂虽然在人类看来有点灵魂画风，但显然足以骗过心里火烧火燎的雄蜂。而唇瓣的“眉毛”其实是在模仿蜂类的体毛，这样可以让来访的蜂抓牢，诱导它们到正确的体位，并留下真实的触感。大卫·爱登堡爵爷曾一本正经地说：有时因为来的雄蜂太多，沉醉于性外激素的它们甚至等不及花儿上的空位，开始抱住另一只雄蜂不可言说……（请想象幼小的我看到这一段时打开新世界大门的惊叹！）

BBC纪录片《植物私生活（The Private Life of Plants）》片段，被褐花眉兰Ophrys fusca吸引的地蜂科物种Andrena sp.，请问，至少有多少只？图片：bilibili.tv（UP：石田丸菌）

当然，妖孽们在1862年就引起了达尔文老师傅的注意，他记载道： “蜂们如对付必须打倒的小恶魔一般，向那些花儿们发起攻击”，并对此行为的原因感到着迷，因为显然，蜂类不会从兰花那里得到任何奖励。后来法国人波漾（Pouyanné，译成这两个字比较符合本文的气氛）提出了也许蜂兰长得像雌蜂是欺骗性拟态，如今我们把它叫做“拟交配”（Pseudocopulation）。最终，着急的雄蜂还是会意识到“我可能交了假女朋友”，遗恨之前的莽撞已经让它头上黏住了花粉块的长柄，怎么也取不下来，只能惺惺离去。

BBC纪录片《植物私生活（The Private Life of Plants）》片段，被花粉块长柄黏住的雄蜂。图片：YouTube（UP：Gota Xemco）

然而故事没有到此结束，带着花粉块的雄蜂还会飞向另一只“雌蜂”。研究发现，它不会再去找已经确认的“假女朋友”，并不是由于它真的长了记性，而是它把那朵花儿的香氛归为不受欢迎的雌蜂的外激素（比如不友好的或已经交配过的雌蜂）。而妖术登峰造极的是昆虫眉兰 Ophrys insectifera，它的花粉块有直立的柄，只有萎蔫下垂时才有可能自花授粉，因此一朵花在失去花粉后会在正巧接近花粉块柄萎蔫时主动下逐客令，变成不受欢迎的香氛，让余兴未尽的雄蜂乖乖去把花粉交给另一朵花。

正在为昆虫眉兰Ophrys insectifera传粉的掘土蜂Argogorytes mystaceus。图片：J. Claessens & J. Kleynen / Wikimedia Commons

脸盲的人类，你们知道什么

也许大多数人类都是脸盲，昆虫眉兰Ophrys insectifera被认为长得像蝇类而在英语里叫蝇兰（Fly orchid），虽然它明明是靠蜂类传粉的。而另两种O. sphegodes和O. fuciflora被认为像蜘蛛，因此叫做早蛛兰和晚蛛兰（Early / Late spider orchid），而它们分别是由地蜂属Adrena和分舌蜂属Colletes传粉的。

与蜂兰同属、也可以欺骗地蜂的早蛛兰Ophrys sphegodes，因为长得像蜘蛛得名，摄于英国南部Folkestone。图片：GkgAlf / Wikimedia Commons

也有高阶脸盲如叶蜂眉兰O. tenthredinifera（可以看@余天一的《也发个奇葩的蜂兰》），传粉者主要是蜜蜂科条蜂属的Anthophora pillipes，而非学名所指的叶蜂科。唉，罢了，植物和昆虫分类都很难，不全怪人类。

不过蜂类眼里的世界是我们难以想象的，它们的可见光波段与人类不一样，加上复眼视觉，这些兰花看上去也许非常逼真……或者它们也不在乎那么多，只要找到头在哪边就可以上了，比如黄花眉兰O. lutea和前面BBC里出现过的褐花眉兰O. fusca就是采取的让地蜂科昆虫的腹部沾上花粉块的体位，让唇瓣拟态了雌蜂的头部。最重要的还是精确配比的性外激素，不同的眉兰属物种的香味能吸引的冤大头也是各自专属的，通过它模拟的性外激素的差异，可以用来界定分类尚不明确的眉兰属物种。

假戏真做，蜂岂不是损失惨重？

拟交配现象并不只有眉兰属才有，其它兰科成员也有不少精妙的情色骗术。另一个著名的例子是分布于澳大利亚的铁锤兰属 Drakaea，它利用当地土蜂会抱起没有翅膀的雌蜂飞到空中交配的行为，在拟态雌蜂腹部的唇瓣基部巧妙地长出活动的关节，意图起飞的雄蜂会随着这种机关的运动一头撞上合蕊柱。而同在澳大利亚的姬蜂和隐柱兰属物种Cryptostylis spp.假戏真做时过于投入，因此被研究者观察到损失了不少精子。

分布于澳大利亚的铁锤兰Drakaea glyptodon，唇瓣由一个活动的杠杆链接在花朵上，为了让蜂类抱起它时头部撞向合蕊柱。图片：Mark Brundrett / Wikimedia Commons

BBC纪录片《植物私生活（The Private Life of Plants）》片段，打算抱着“雌蜂”起飞的土蜂，中了铁锤兰的机关。图片：bilibili.tv（UP：石田丸菌）

真的很替蜂们担心，不是么？被兰花骗那么惨，会不会真的由于损失过大而自己生殖不成功呢？好在，似乎兰花这些凶狠的骗术都只作用于可以孤雌生殖的非社会性蜂类，因此就算真的损失了几个单倍体的雄蜂，雌蜂们仍然可以自己再生一批，让种群的基因库不受太大冲击。至于为什么会这样，大概是兰花和蜂类一方产生更高明的骗术，另一方发展更好的减损手段而不断博弈的结果吧，有点红皇后的协同演化的意思。

红皇后：“你必须尽力地不停地跑，才能使你保持在原地。”图片：DirectConversations.com

在兰花这边，也不是存心作恶。眉兰属有一些种类就是模仿蜂的栖息地而不是拟交配的，只开房不陪睡。不过，为了模仿蜂的洞穴，兰花也用上了蜂类传达聚集信息的外激素，研究者通过谱系统计推断眉兰属进行拟交配的物种的祖先性状时发现，也许通过模拟蜂类栖息地，眉兰在形态和化学上都已经预先适应了以后可能用到的骗术。毕竟，一旦用过就效果拔群，停不下来了……

其实这些高明的骗术让眉兰属成功传粉的概率只有5－10% ，然而这对于整个种群的繁殖来说已经够了，成功受精的眉兰花每一朵可以产生12000－14000 枚种子。这些种子里都有通过有性生殖才能发生的基因重组，因此保证了种群的遗传多样性，也就是物种在演化的基因长河里立足的根基。性是如此的重要，因此它甚至被演化用来设置这样反讽般的骗局。

一道冰川，阻隔了牛郎织女

最后，回到我们的主角蜂兰。也许是因为第四纪的大陆冰川覆盖过欧洲阿尔卑斯山以北的大部分地区，蜂兰的传粉者并没有跟上冰川消退的脚步回到曾经的分布区，因此，生长在北欧的蜂兰竟然大部分是严格自花授粉的，主动适应了自交，只有在地中海边的它们还能施展那古老的媚惑。

1777年《伦敦植物志（Flora Londinensis）》的蜂兰绘图，让我们不要只看在历史资料里看到它们曾经生活在这里。图片：William Kilburn / Kew

透过这张蜂兰的全身图我们可以想见，还好地下有充满营养的块根，让蜂兰能在孤独的北欧存续生息。它们或许会由于遗传结构变得单一，前途堪忧——这就像是命运的玩笑。想到这样的蜂兰，我总不禁忧虑：我们这个物种在这颗星球上带来的剧烈变化，又会使多少演化中多年相爱相杀的伙伴，因为应变的步调不一致而被迫分离呢？

坚持看到最后一张图的你，也是萌萌哒。绘图：翼狼Elang

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