作者 / biokiwi

屎壳郎推粪球的行为虽然很出名，但是很意外的是研究的人其实非常少，除了 @赵泠在回答里提到的文章之外，相关的研究屈指可数，这里我们简单整理一下，看看能不能还原出屎壳郎推粪球的基本行为模式。

为啥会推粪球？

首先，任何生物问题是一个进化问题：那屎壳郎最早是怎么推粪球的？屎壳郎是一种金龟子科的昆虫，这一科里的昆虫有的以推粪球为食（腐食性），有的则是以植物为食（植食性）。

研究者通过化石和基因组的推测分析，可以发现像屎壳郎这样一类的腐食性金龟子可能出现在 1.19-1.3 亿年前，最晚也是 8500 万年前^[1]。而那个时候还是恐龙称霸的时代（哺乳动物的辐射进化在 6000-8000 万年，所以屎壳郎推的粪主要应该是恐龙粪），因此那时候的屎壳郎推的粪球和现在屎壳郎推的粪球可能大不相同：爬行动物（尤其是鸟类）与哺乳动物的粪便成分很不一样（比如现代来看，鸟类的粪便尿素含量会更高，粪便中物质代谢的程度也更低），含有的营养物质也不一样。

所以屎壳郎从哪学会推粪球这个问题，还是有很大争议的。但至少可以发现，恐龙在数千万年前的大灭绝，肯定是大大影响了屎壳郎们的饮食环境，进而导致群体的进化发生了一定的改变^[1]。

怎么推粪球？

这可能是题主更感兴趣的问题，而这方面的研究，则更像是一个仿生学问题：昆虫是怎么行走的？通过研究昆虫行走的模式，我们就可能对复杂地形的运动、运输有更好的认识。那屎壳郎的行为，当然是研究球体（粪球）运输的最佳典范啦~^[2]

屎壳郎搬运过程中的图示：A 侧视图，B 俯视图，C 连续侧视图，其中黄红绿点依次表示了它的前中后腿的位置

可以看到，屎壳郎推的时候，首先要前脚用力，通过推动地面来产生前进的动力；同时，它的中腿和后退会稳稳地扶住粪球，然后以一定的规律循环往复地运动。

屎壳郎转动的模式图

其中，前腿以顺时针方向转动，重复着“站立 - 踩住地板 - 推”这样的动作，来维持动力需要；中腿和后退则是以逆时针方向转动，跟随着粪球的运动也时刻转动着，并且中腿和后腿的转动在方向上会有一定的区别：要是方向完全一致可能两条腿就打架了，这可能就需要维持一个平衡的运动。

三条腿转动的轨迹图

进一步观察，研究者总结了屎壳郎推粪球的四条基本规则：

1、前脚着地，并且左右交替着地，这样能确保动力持续存在；

2、中腿的运动轨迹，和对侧后腿的运动轨迹相似，应该是同步的进行能确保平衡；

3、同一侧的中腿和后腿往往不会同时抬起来，左右的中腿或者后腿也很少同时抬起来；

4、中后腿之间有着明显的协调循环运动过程。

同时也发现，前腿的运动和中后腿的运动往往是相互孤立的：这也好理解，执行的功能完全不一样，两套独立运转的系统对于不同粪球、不同地形的控制肯定自由度也更高一些。

六条腿的运动轨迹记录与研究，可以和前面的四条规则对应起来看

在这六条腿的配合下，屎壳郎也就能将粪球越滚越圆越滚越大了。

为什么屎壳郎能把粪球推那么圆？