潇湘动物群：古鱼展新脸

1.颌的作用

尽管脊椎动物在距今 5.3 亿年的早寒武世就已经出现，但这些原始的鱼形动物在很长一段时间并未得到发展，它们大都在海洋中过着滤食生活，并努力躲避奇虾，角石，板足鲎等凶猛的掠食动物。

就这样一直到4亿多年前，早期的脊椎动物终于迎来了它们历史上第一个关键时期，并诞生了脊椎动物演化史上最重要的杀器-颌。

颌骨的出现也使得脊椎动物可以更有效地获取食物，对抗捕食者，与同类展开竞争，并产生了辅助呼吸和辅助交流等多种功能。

那么颌到底是什么呢？

通俗点说，就是可以上下开闭的嘴巴。

在结构上，脊椎动物上下颌的后部通过关节连接在一起，控制口的开闭。

2.颌出现的前提

那么颌是如何诞生的呢？

2001年，分子生物学家和发育生物学家提出了有关颌起源的异位移动假说。其核心内容就是：颌的起源与有颌类的双鼻孔是紧密结合在一起的。

这个假说和脊椎动物的结构与发育有关。

所有的无颌类，包括现生的七鳃鳗，只有一个鼻孔，在它们的颅顶，有一个大的形状不一的鼻垂体窝，同时容纳了鼻囊和垂体。

从发育学上看，这个结构来自中央的一块基板，即鼻垂体板。

在发育的过程中，神经嵴细胞向前侧方的生长会因为受到中央鼻垂体板的阻挡而无法继续发育成颌。

这就使得颌的出现，必须有一个前提，即有颌类需要在发育时分化出彼此分离的两个鼻囊，并从垂体系统中脱落，留给神经嵴细胞发育成颌的空间。

那么产生了一对鼻囊的鱼到底是什么时候出现的呢？

1986年，人们在浙江省长兴县发现了一块古鱼的化石，并将其命名为浙江中华盔甲鱼。

这是一种生活在距今4.3亿年前的古鱼类，是无颌类的一员。

这里要说明一下，曙鱼两个圆眼之间的椭圆形开孔是鼻孔，而不是嘴，它的嘴呈圆盘状或裂缝状，位于身体的下方。

曙鱼在当时的海洋中主要过着滤食的生活。

20年后，来自中英法的学者对这块古鱼化石进行了同步辐射X射线断层扫描和并利用计算机三维复原技术对它的脑颅进行三维虚拟复原。

5年之后，这项研究的结果最终以封面推荐文章的形式发表在了2011年8月18日的自然Nature杂志上。

结果显示，这种古鱼的脑颅中，已经出现了成对的鼻囊和独立的咽喉管，而这些都是有颌脊椎动物的特征，这说明这种4.3亿年前的无颌类头骨中已经孕育了颌的起源萌芽。

3.盾皮鱼在演化史中扮演的角色？

为了纪念这条鱼为颌起源研究带来的曙光，它被改名为浙江曙鱼。

随着颌这一利器的加成，第一代有颌鱼类——盾皮鱼类登上了历史舞台。

它们就是“鱼类时代”最繁盛的鱼类大类，并演化出多样的形态，占据了众多生态位，还诞生了邓氏鱼这样的脊椎动物中的第一代海洋霸主。

最终盾皮鱼类在距今3.59亿年的泥盆纪末突然灭绝，它们留下的生存空间被更进步的硬骨鱼类和软骨鱼类瓜分。

盾皮鱼在鱼类演化史中可谓承上启下，劳苦功高。

4.潇湘动物群：古鱼展新脸

那么盾皮鱼和硬骨鱼等其它鱼类到底是什么关系，盾皮鱼又为脊椎动物的演化做出哪些独特的贡献的呢？

2007年，中科院古脊椎动物和古人类研究所的早期脊椎动物课题组在云南省曲靖市麒麟区潇湘水库附近的志留纪地层中发现了世界上独一无二的、完整保存了志留纪有颌脊椎动物化石的潇湘动物群，志留纪失落的古鱼“王国”得以重见天日。

这是志留纪的一个繁盛的鱼类王国，仅已经发现的化石就可能代表了约二三十种全新的鱼类。

这些古鱼不但时代久远，而且形态非常古怪，甚至无法在世界其他地方找到相似的种类，而盾皮鱼类就是潇湘动物群的主要成员。

后续的研究表明潇湘动物群的大部分盾皮鱼类属于一个独特的、过去不为人知的支系，这个支系只生存于志留纪晚期的中国南方，之后就消失在生命演化的长河中。朱敏等人将其命名为“全颌盾皮鱼类”。

其中的典型代表就是潇湘动物群两种全颌盾皮鱼类——初始全颌鱼和长吻麒麟鱼。

全颌鱼保存了身体前部约11厘米，推测全长超过20厘米。

长吻麒麟鱼也长约20厘米，形状古怪，具有海豚那样前伸的吻突和隆起的“额头”，口和鼻孔都位于腹面，大半个躯体包覆着箱形的骨甲。

它们的身体前半部分覆有大块骨甲，形状与其他盾皮鱼类相去不远，但具有典型的硬骨鱼类的上下颌骨结构，即由一系列复杂骨片构成的“全颌”，其中包括位于口外的边缘颌骨。

简单的说，这是一类长着硬骨鱼类颌骨的盾皮鱼，它们扮演的角色就像带着羽毛的恐龙，显示了硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的。

颌骨最早是由软骨组成的，在漫长的演化中，一系列来自骨膜的骨片（膜质骨）加入进来，最终取代了软骨来源的原始颌骨。

过去，学者们认为有颌脊椎动物的祖先应该是一种类似鲨鱼的动物，没有膜质骨的颌骨，而现代类型的颌骨结构是从早期的硬骨鱼中演化而来的。

但潇湘动物群的“全颌盾皮鱼类”推翻了这个假说，并显示了现代颌骨的结构出现的更早，在盾皮鱼中已经成型。

全颌鱼的出现还引出了一种新的假说：软骨鱼类（包括鲨鱼）其实是从盾皮鱼中演化出来的，它们的祖先也曾经有膜质骨的颌骨，但在随后的演化中，膜质颌骨退化消失了。

整体来看，潇湘动物群向我们展示了4亿多年前繁盛的志留纪古鱼王国，生活在其中的全颌鱼以其独特的颌骨结构展示了包括人类在内的后期硬骨脊椎动物的颌骨结构的共同来源，这也是人类颜面部骨骼组合在演化舞台上的首次登场。

它们被研究者称为“古鱼展新脸”，并揭开了硬骨鱼纲起源与早期演化的神秘面纱。

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11.http://www.qjrb.cn/2021-06/15/content_651448.html

视频来源：

1.寒武纪大爆发

2. When Animals Learnt to Bite, the Evolution of the Jaw Bone

3. Dunkleosteus Animation

4. Dunkleosteus terrelli - Apex predator - Giant Devonian placoderm.

5. What If You Lived in the Devonian Period