1917年，

日本学者首次发现了野生水稻中的雄性不孕体。

1926年，

美国学者提出水稻杂交后有明显的产量提升。

1963年，

美国人在印度尼西亚首次实现水稻杂交。

1968年，

日本学者首次实现杂交水稻的种子培育，宣告杂交水稻实验室阶段的完成

并遇到了杂交水稻无法大规模生产的问题……

20世纪50、60年代，

中国农业工作者发现

阻挡杂交水稻大规模生产的困难

来自被杂交的水稻之间过近的亲缘。

随后，由袁隆平带领的团队成功配套了可大规模生产的杂交水稻

宣告杂交水稻从实验室阶段到农业大规模生产阶段的跳跃

“显然,要想利用水稻的杂种优势,首先必须解决大量生产杂种的制种技术,从晚近作物杂种优势育种的研究趋势和实际成果来看,解决这个问题的有效途径,首推利用雄性不孕性。”——袁隆平（1966年论文）

水稻和绝大多数花朵一样，是阴阳“人”，雌雄同体。动物也有雌雄同体的情况，比如蜗牛。

雄性不孕个体的花药不开裂，不能完成自我繁殖，在生物学上是很好的基因受体。

如何下田去判断雄性不孕个体[emot=zt,5xgqj2ia7b8wcpm/]

水稻植株的米粒部分，绿色的外壳内长条状就是花药（雄器官）。

正常个体：刚开花时花药蓬松，颜色鲜黄，用手振动就有花粉弹出。开花后花药会裂开，里面花粉被排空。

雄性不孕个体：花药外形瘦小，到了开花期时花药也不开裂，且用手振动无花粉弹出。

将雄性不孕个体的花粉强硬取出，植入另一个雄性不孕个体的雌性器官（子宫）内，完成受孕培育种子。

按照基因，雄性不孕个体有两类：

雄性不孕保持系，雄性不孕恢复系。

雄性不孕个体与前者杂交产生的后代保持不孕，而与后者杂交产生的后代可以自然繁殖，它们的种子可以被农业利用，既具备“杂交”特征，又能自我繁殖。

籼稻和粳稻是亚洲的两大类栽培水稻，对于分别采纳它们内部的雄性不孕来说，进行两家之间的互相杂交能得到最大的优势。因为粳稻耐寒，而籼稻出芽速度很快，两者结合的特征非常喜人。

缺点：两者毕竟基因跨度相对较大，存在一定的生殖隔离，导致种子数量很少。

如何下田发现两者[emot=zt,5xgqj2ia7b8wcpm/]

籼稻：叶宽、色淡绿，叶子上还有很多毛；

粳稻：叶窄，色浓绿，叶子较光滑。

一般，籼稻在南方常见，因为喜炎热；粳稻在北方常见，因为喜温暖。

籼米的米粒细长（尤其是东南亚和印度米），粳米的米粒厚粗（东北大米）。

一般粳米会比籼米好吃，但籼米更适合炒饭。

按照袁隆平给出的数据（1966年），水稻的天然雄性不孕个体占比为0.13%，并非绝对稀少。

只要细细寻找就能得到一批的合格个体

如何配套这些不孕个体，得到想要的不孕·恢复系杂交体呢？

简单来说，就是花粉与细胞遗传的问题。

细胞的遗传[emot=zt,5xjv6wduig83ugg/]

细胞有两种通过基因*来遗传方法：

1.细胞核相互作用后遗传，一般是DNA层面的。

2.细胞质遗传，细胞质也即核外的基因片段造成的遗传效果。

*细胞也能通过表象遗传，不同环境产生的不同细胞工具蛋白在同样的DNA片段下对DNA进行不同修饰造成特异性表达。

花粉是什么呢？[emot=zt,5xawx4aj76ummi6/]

花粉不是细胞，它是一个盒子，盒子外部的壳很硬作为保护，盒子里面有两个细胞，一个工具细胞（负责长出一个管子通到子宫外部），一个繁殖细胞（精子制造机，不断产生细胞并通过管子向雌蕊运输）。

花粉总的来说是一个这个东西：

花粉如何完成精子-卵子细胞繁殖的？[emot=zt,5xkq4zr42wj6hmi/]

1.我们这里要讨论的是细胞质遗传，它是母本遗传，因为花粉里的精子细胞和受体的雌蕊卵细胞结合后，细胞质全部来自母本的卵细胞。

2.相比之下，细胞核的遗传物质多显隐性——因为雄性不孕本来出现概率就只有0.13%。不可能通过细胞核这种正常手段（比如人类生育）大规模生产种子。

3.这样不难推理，如果把许多不孕个体做第一代杂交，结果中出现不孕特征的后代，更可能是卵细胞质遗传导致的。

不孕的类型有两种：不孕和半不孕。

我们把不孕的个体做杂交繁殖，在精子-卵子细胞质相互作用下，其后代中会分离出三种：

1.不孕，2.半不孕，3.正常

其中只有不孕-不孕才能产生一定数量的不孕后代，而半不孕的父母根本不产生不孕后代。

这暗示了细胞质相互作用存在特异性，这个发现很重要：

特异性就意味着我们能够筛选！[emot=zt,5x4k7uupc5796hy/]

于是我们能通过孩子们来判断父母的情况！

如果与不孕的母本杂交会产生大量后代是雄性正常的，那父本就是雄性不孕恢复系。

*雄性不孕恢复系自己是可生育的，拥有正常的雄蕊，只是特别额外拥有一项恢复技能。

如果与不孕的母本杂交产生大量不孕/半不孕的，那父本就是不孕保持系（或至少不是恢复系）。

就筛选出了我们的杂交水稻配套：

“雄性不孕（母亲）+雄性不孕保持系（父亲1）+雄性不孕恢复系（父亲2）”

怎么用呢？这就像汽车的刹车和油门一样，按需踩下即可。

[emot=zt,5xpw97rdrgdp6j9/]我们用【不孕系】配【不孕】产生很多【不孕】的卵细胞当作基料。

[emot=zt,5xcgjdfwybpjjdi/]这些基料【不孕】卵子和特殊的【不孕恢复】的精子结合，后代就是【正常繁殖】+【杂交过的】可以种田的好种子。

ACFUN农业·生物·A站独家系列·狄波

“中国完全能解决自己的吃饭问题,中国还能帮助世界人民解决吃饭问题。我一生最大的愿望就是让人类摆脱饥荒,让天下人都吃饱饭。”——袁隆平。

1930 年 9 月 7 日出生～

2021 年 5 月 22 日逝世～

此后永远记在人们心中

【ACFUN农业】杂交水稻？原理解释（致敬袁隆平特别长篇）