顾有容植物学博士

今天00:00

“你知道吗，有这么一种强迫症患者，他们吃火龙果的时候，要把种子从果肉里剔出来。”
“知道啊，有人吃草莓也这样。”
“扯犊子吧你，把草莓的种子从果肉里剔出来？这种事人类是不可能完成的。”

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看完本期的内心小剧场，有人可能会问了，“这不是很简单吗？耐心点挨个挖下来不就得了？”然而这并不是正确的答案。草莓的果实是一种聚合果，可食用部分是膨大的花托，并非果肉；而真正的果实正是那些经常被误认为种子的小颗粒，其结构是很薄的果皮包着种子。《中国植物志》里把草莓的果实描述为瘦果，但按发育和结构来说，这果实其实是核果，跟悬钩子的果实类似——也就是说，有多层果皮，内层的可以说是果肉，只是太薄了而已。要把种子从这样的“果肉”里剔出来，确非人类所能完成。

草莓的种子其实藏在薄薄的果肉里。图片：n.lahorta.net

草莓的果实本身没什么食用价值，全靠花托撑场面。然而在草莓的栽培历史上，大花托的品种很晚才出现，在此之前草莓作为水果的地位都非常尴尬。人类最早栽培的草莓属物种是野草莓（Fragaria vesca），北半球广布。考古证据表明，早在石器时代，人类就已经开始采集食用野草莓。最早种植野草莓的是古波斯人，随后欧洲人也把这种植物从森林中引入农田——但并不都是当做水果。从古罗马时代开始，野草莓一直被欧洲人当做一种药用植物，甚至被用来治疗抑郁症。这大概是因为野草莓的花和果实都具有特别的芳香，而草莓属的学名Fragaria（fragrans，有香味的）也正是由此而来。

野草莓（Fragaria vesca）的花和果。图片：wikipedia

野草莓的种子和栽培方法也曾沿着丝绸之路传播到远东地区，但不知道为什么并没有进入中国人的食谱，可能还是因为“果子”太小没啥吃头吧。整个中世纪的欧洲，只有高卢鸡特别热爱草莓。14世纪，法兰西国王查理五世在他的御花园里种了1200棵野草莓，然而，还是不够吃。

16世纪早期，尼德兰派大师 Hieronymus Bosch的名作《The Garden of Earthly Delights》（《人间乐园》），局部。那时候欧洲还只有野草莓。图片：wikimedia

随着大航海时代的到来，草莓太小的问题从异大陆得到了解决方案。16世纪中期，西班牙人征服南美安第斯山区的时候发现，当地的印第安人也在栽培草莓，而且，似乎比欧洲老家的草莓大一些？随后，类似的发现在北美洲也有了。16世纪，第一种美洲草莓——弗吉尼亚草莓（F. virginiana）被引入欧洲。接下来，法国人闻着草莓味向南美一路搜索而去。1712年，法国探险家弗雷泽（Amédée-François Frézier）在智利的海滩上发现了一种“果实”硕大的草莓，并于1714年将其带回法国，是为智利草莓（F. chiloensis）。野史云，法国园艺界人士激动地对弗雷泽说：“你给我们搞回来的这个草莓啊，EXCITED！”

弗吉尼亚草莓（F. virginiana）。图片：plants.connon.ca

果实硕大的智利草莓（F. chiloensis）。图片：Mono Andes

好的种质资源传入法国之后总会经历一些羞羞的事情，具体细节请参照我去年写的杂种香水月季，此处不表。总之，智利草莓和弗吉尼亚草莓的杂交后代很快就在布列塔尼诞生了，这就是今天我们吃的草莓。正值林奈的双名法问世，杂种草莓还趁乱拥有了属于自己的物种名称，Fragaria annanasa，只不过后来命名规范后在中间加了个×，暴露了它的杂交背景。要我说这法国人也是爱吹牛逼，为了形容草莓的“果实”大，给它安了个“菠萝一般”的种加词。别闹了，就草莓那个小身板，真长到菠萝那么大自己就把自己压烂了好吗！

我们今天吃到的草莓，是智利草莓和弗吉尼亚草莓的杂交后代。图片：wikimedia

现代草莓“果实”大的原因，说来也简单。相对脊椎动物来说，植物的染色体非常容易加倍形成多倍体，而多倍体的植株和器官通常都比二倍体壮硕一些。原产欧亚大陆的野草莓是二倍体，而无论弗吉尼亚草莓、智利草莓还是它们的杂交后代，都是八倍体。

野草莓（左）与我们熟悉的杂种草莓（右）。图片：wermlandsnation.se

题外话，野草莓的染色体很少（n＝7），基因组也很小，同时繁殖周期比较短，因此被当做蔷薇科的模式生物，地位类似果蝇和秀丽隐杆线虫。野草莓的基因组大约在2010年前后测完了全部序列，理论上基因改良的草莓品种已经离我们不远了。只是希望科学家转点靠谱的基因进去，不要再做诸如“转入了草鱼基因的鲤鱼”这种吃力不讨好的事情了。

野草莓的基因组序列。图片：nature.com

草莓属虽然不大（只有十来种），分布却遍及全世界的温带地区，中国就有6种。这些野生草莓的分布区主要是东北和西南，过去都是王化不及的蛮夷之地，也难怪中原文明没有去驯化栽培它们。野生草莓的结果量其实很大，季节合适的话是不能不尝的野外美食。最常见的是下面这几个种。

东方草莓（F. orientalis）和西南草莓（F. moupinensis），这两个种形态很像，但分布区是间隔的，前者在东北，后者在西南。两个种都是四倍体。

西南草莓的花，摄于峨眉山。图片：顾有容

我在《花日历》里曾经拍过一种，当时鉴定为纤细草莓（F. gracilis），但实际上应该是西南草莓，区别在于西南草莓萼片平铺而纤细草莓萼片反折。另外，纤细草莓是二倍体。

纤细草莓的聚合果，摄于九寨沟。可见反折的萼片。通常纤细草莓的聚合果是椭球形的，这株不太典型。图片：顾有容

黄毛草莓（F. nilgerrensis）是草莓属中唯一一个白色果实的种，也是中国的野生草莓中最好吃的一个种。前面那三种味道都有些寡淡偏酸，而黄毛草莓有很浓的奶油香味，酸甜适中。这个种也是二倍体。

黄毛草莓的果，摄于四川黑水。我在其他地方吃到的黄毛草莓植株都很矮小，此处的却相当壮硕，聚合果也大出一倍以上。这有可能是个自然加倍的多倍体，回头得去采来看看核型，应该很有育种价值。图片：顾有容

最后，区分一下草莓和极常见的蛇莓。草莓都是白花，蛇莓是黄花；草莓的花托上，小核果的位置是凹陷的，蛇莓是凸出。蛇莓没有毒，能吃，但是味道极淡，没啥吃头，大家还是放过它吧。

蛇莓的花和果。图片：liqingd.blog.163.com

------------ “菜贩休走，吃我一记科普”的分割线 ------------

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