像也没有任何反抗，究竟是为什么？

因为标题已经剧透了，所以你肯定已经知道了，钉马掌的说法不准确，马只有马蹄没有马掌，而马蹄只是它的脚指甲，有人给修脚那是享受。

不过问题又来了，如果马蹄是它的脚指甲，那它们的姿势也未免太奇葩了吧。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

其实，关于动物行走方式更多的讨论是关于膝盖朝向。可能有些人会发现马后腿和鸵鸟双腿的膝盖都是和人相反的，我们的膝盖超前，它们的膝盖朝后。我们在塑造一些虚构的兽人形象时，也会把反向的膝盖当成一个重要的特征。

其实不管是反向膝盖还是用脚指甲行走，这些鸟兽都并没有什么奇特变异，只不过它们为了适应奔跑特别魔改下肢的结构。那些被我们误认为是膝盖的关节实际上是它们的脚踝，如果把骨骼一一对应来看，其实每个关节的朝向都是吻合的。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰 1.熊 2.猫 3.马，马的膝盖并没有反

我们不谈太远的，就从哺乳动物讲起。哺乳动物里，就可以找出三类不同的行走方式：跖（zhǐ）行，简单来说是就是全脚掌着地行走，代表动物老鼠、熊；趾行，即以前掌或趾头着地行走，代表动物猫、狗；蹄行，也就说用趾尖着地行走，代表动物牛、羊、马、猪。

跖行是最原始的一种行走方式，是我们刚登上陆地的老祖宗最开始悟出的姿势，这种行走方式优点在于接触地面的面积大，比较稳定，俗话说就是抓地力强，不过运动能力比较弱，因为它主要考虑的是对躯体的支撑，毕竟早期的陆地生活竞争没有那么激烈，一个稳字才是最重要的。

之后，随着陆地上的竞争越来越大，捕食者需要强大的奔跑能力追逐猎物，那么趾行这种姿势也就出现了。大家可以回想一下，你能不能想出一种纯肉食动物不是趾行的？（北极熊！小声哔哔）实际上食肉目下很多常见的猛兽都是趾行的，比如猫科、犬科，它们都有共同的特点，善于奔跑且有爪子。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

动物爪子标本，第二行顺数五、六为猎豹爪

捕食者有了好装备，那被捕食的猎物当然也需要与之抗衡啊，于是很多食草动物的触地部分进一步前移，貌似脚尖着地已经是极限了，没想到它们更狠，骨头不够指甲来凑，于是指甲变蹄子。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

对比跖行、趾行、蹄行三种行走方式的演化，我们会发现一个规律，就是着地点越来越前，骨头越拉越长，也越来越擅长奔跑。

然而，你可能有一些质疑，比如陆地奔跑速度最快的猎豹明明是趾行动物，它难道就没有蹄行动物擅长奔跑了吗？注意，擅长奔跑与跑得快并不等同，猎豹虽然快，但几乎没有耐力，况且就为了这个的一瞬爆发，猎豹牺牲了太多。猎豹其实和和别的“豹”并不亲，它是猫科猎豹属下的唯一物种，它们的爪子为了适应奔跑丧失了伸缩的能力，只能靠扑倒后锁喉。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

所谓的擅长奔跑其实也就是对应着其它能力的牺牲，比方说跖行王者灵长类，除了行走和短距离奔跑以外，跖行还带来了超强的攀爬抓握能力，到了趾行的代表猫科，除了奔跑还有爪子，除了一定的搏斗能力也能爬爬树，然而有蹄类动物就只剩能跑了。

马的进化历程就是最好的例子。1867年人类在北美发现了始祖马化石，是已知最早的马。始祖马在距今5000万年前生活，栖息地还在森林，它们的体型大概只有狐狸那么大，前脚有四趾，后脚有三趾，可以说样貌平平。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

到4000万年前，它们的体型变得和羊差不多大，前脚四趾变成了三趾。等到2000万年前，马的祖先已经走出森林来到草原生活，虽然仍然留有三趾，但是此时中趾已经突破天际，成为唯一着地的趾，这也意味着它们的奔跑能力进一步强化。

到了1000-300万年前，马的祖先已经和现代马没有太大差别了，中趾趾端角质还形成了硬蹄，其余侧趾都退化已经不可见。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰没有及时做美甲的马蹄

可以用一句话描述马的进化史：5000万年的一指禅修炼之路。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

为什么擅长奔跑就要选择蹄行？这其实关乎效率问题。对于吃草的动物来说，跑是专业的。面对捕食者的追击，它们要跑得更快，跑得更久才能逃脱，但是也不能因为一次逃命耗尽所有能量一命呜呼。

所以当奔跑的效率很关键，能省一点能量就是赚到。我们看从跖行到趾行再到蹄行，它们脚部踝关节以下越来越长，如果对应人的结构，马后脚的脚掌骨比它的大腿还要长。

一方面，更长的脚能带来更大的步幅，另一方面，发力的肌肉也进一步上移更靠近躯体，肢端关节由筋腱带动，质量相对较小，有利于奔跑时的稳定和提高步频。而着地点靠前也能让更多的关节参与到奔跑中抵抗冲击。

这些原理其实也适用于人类，优秀的马拉松运动员大多数采用的是前脚掌跑法，而在长跑爱好者群体里也逐渐兴起前脚掌跑法，一般认为能更好地减少冲击保护膝关节。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰脚跟跑法和前脚掌跑法的落地冲击差别明显

既然提到了人类就不得不讲一讲我们这群奇葩了。人类可是能同时做到跖行、趾行、蹄行的动物，当然只是暂时近似做到，毕竟我们没有真正的蹄子。

如果你有观察过猩猩的脚掌，就会发现它们的脚掌简直和手一样，面积很大也有很好的抓握能力，可是人类的脚就很不一样了，我们的脚更长更窄，脚指头很短，完全没有抓握能力，这足以证明人类在进化过程中提高了奔跑的能力。

在行走和站立时我们是彻彻底底的跖行，全脚掌着地，非常稳定且省力，这让我们得以解放出双手开发更多的技能，而不需要像猩猩一样需要双手辅助行走。

如果需要快速奔跑，我们的姿态就会变为前脚掌着地，脚跟基本是悬空的，只有这样的姿势才能承受快速奔跑带来的巨大冲击力，类似于猫狗的趾行。而到了现代，芭蕾舞演员会采用脚尖着地的姿势表演舞蹈，这种类似蹄行的姿势需要特殊的训练和鞋子的辅助。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

尽管我们能够暂时改变行走方式，但是我们的双脚毕竟还是为跖行设计的，改变方式会带来很多的问题。比如需要大量跑跳的专业运动员，他们最常见的一种伤病是足底筋膜炎，是由于长时间反复牵拉足底筋膜而引发的慢性炎症，在足球篮球界都非常常见。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

想像动物那样奔跑也不是没有办法，装一对人造的脚就可以了，当然前提是你失去了双脚。在田径界有一个著名的案子，到今天仍然颇有争议，非常适合在行走方式的话题里讲。

2004年，南非人奥斯卡·皮斯托瑞斯横空出世，在2004年雅典残奥会上拿到了100米铜牌和200米金牌，而他是一名天生双脚截肢的残疾人，却在200米决赛上打败了两位单脚截肢的对手，并且还打破的世界纪录。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

更让人惊奇的是奥斯卡在2004年1月才开始接受专业的短跑训练。如此容易出成绩的原因在于他使用了最先进的碳纤维假肢。

碳纤维假肢出现以后便大幅度提高了残疾人短跑的世界纪录，以至于双膝下截肢组别（T43）的成绩反超单膝下截肢组别（T44），也是所有组别中世界纪录最快的，现在国际残奥会T43组别的100米、200米世界纪录分别是10.57秒和20.66秒（超过中国健将级运动员标准），这样的成绩非常可怕。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

随之而来的就是极大的争议，2007年，国际田联委托科隆大学对“J”型碳纤维假肢进行了研究，结论是这种假肢比健全人奔跑时节省25%的能量。

由于碳纤维的特性，既轻量化又非常有弹性，“刀锋战士”需要调动的肌肉更少，步频更快，研究认为佩戴这种假肢能比其他运动员快11%。

这种碳纤维假肢是仿猎豹生物力学而研发出来的，所以它也能带来非常大的优势，尤其在奔跑效率上，不过和我们所说的行走方式演化一样，高效率不可避免地损失了一部分稳定性，“刀锋战士”们的起跑通常非常慢，甚至会失去平衡而摔倒，但仅靠后半程的优势就已经足以一次又一次打破世界纪录。

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

我们对运动力学的研究有没有可能让残疾人拥有超越健全人的能力呢？如果真的有那一天，这种沿着自然路径的改造方向又算不算是一种演化呢？

动物界里最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰

刘宗柱.骨骼的强壮与精致[J].生物学教学,2016,41(08):73-74.

肖前柱,王玉玺.动物基础知识讲座第八讲食肉目[J].野生动物,1983(04):63-66.王庭槐, 侯慧存. 牛森,霍洪峰,赵焕彬.新兵足底筋膜炎患者足底压力分布与步态特征[J].中国运动医学杂志,2019,38(04):257-262.

冯毅,文安,刘宇.科技进步在残疾人竞技运动中的作用——以膝下截肢短跑运动为例[J].体育科学,2014,34(11):67-73.

Oscar Pistorius. Wikipedia,3 October 2019, at 17:02 (UTC).

Larry Greenemeier. Blade Runners: Do High-Tech Prostheses Give Runners an Unfair Advantage?Scientific American, August 5,2006.