来源：一席

李忠秋，南京大学生命科学学院副教授。

猫除了捕捉老鼠，还会捕捉鸟类、松鼠、兔子、蝙蝠、蛇、蜥蜴、青蛙，还有很多无脊椎类的昆虫。也就是说，凡是它们能捉到的动物，它们都吃。猫是非常机敏的机会主义捕食者，它的食谱非常非常广。

如此多的家猫，和以家猫为源输出的流浪猫，事实上对野生动物构成了巨大威胁。这个威胁到底有多大呢？

流浪动物的生态威胁

2020.12.13 广州

大家下午好，我是李忠秋，来自南京大学。非常开心能有这样一个机会来分享我们的研究，我今天想讲的是流浪猫的生态威胁。

在正式开始之前，我先讲一个我亲身经历的小故事。2015年夏天，我受西藏高原生物研究所的杨乐老师邀请，到藏北羌塘高原进行野生动物调查。一天下午，我们坐在下山的车上，司机突然之间大喊「狗狗狗」，紧接着停下车。我们冲出去，发现原来是三只流浪狗正在围攻两只藏原羚。

▲ 图片左侧是一只躺在地上的藏原羚，右侧是三只藏獒

藏原羚是一种小型的羚羊。比起知名的藏羚羊，它体型非常小，集群规模也比较小。从下面这张图里，大家可以清晰地看到它后背上被咬得血淋淋的伤口。

我们把它送到当地的申扎县林业局进行救治。两天以后，林业局告诉我们，这只藏原羚还是死掉了。

这次偶遇对我的触动特别大。我们做野生动物研究的，其实都听过流浪猫和流浪狗捕猎野生动物的事情，但之前我从来都没有细致地思考过，流浪动物到底对于我们生活的这个世界，包括青藏高原上的野生动物，包括城市生态系统中的一些小鸟小兽，有哪些影响或威胁？

这件事是我关注流浪动物的起点。当年夏天，我就跟杨乐老师商量一起来做流浪动物的研究。

什么是流浪动物？

首先我们讲一下，到底什么是流浪动物？

流浪动物实际上不是一个自然的产物，它主要是由人遗弃的宠物以及宠物的后代所组成的类群，一般生活在人类聚集区周边。它并不是自然的一部分（野外没有这个种群）。最常见的流浪动物其实就是流浪猫和流浪狗了。流浪猫就是今天我要分享的主题。

流浪猫的祖先，非洲野猫或者欧洲野猫，现在仍然存在于自然界中。大概一万年前，在中东的新月地带，野猫跟人类有了密切接触，并开始被驯化。之后的一万年，尤其是工业革命后的几百年，家猫成了最成功的入侵者，随着人的扩张开始迅速扩散到世界各地。

▲ 流浪猫的祖先之一，欧洲野猫

这张图显示的是2016年全世界家猫数量最多的国家。排在第一位的美国大概拥有7650万只家猫，中国排在第二，有5300万。如果按照人均拥有数量来算的话，美国大概平均每4个人就有一只家猫，中国大概每25到26个人拥有一只家猫。

全世界的家猫总数在6个亿左右，这个数量非常大。而且这还不包含生活在我们的学校、社区以及公园里的流浪猫。

猫的捕食能力有多强？

流浪猫的捕食能力到底有多强？很多人可能会说：「我家养的猫从来不捕捉野生动物」或者「它最多只是捉一些小老鼠」。但事实可能并非如此。

这张图是2020年自然世界摄影大赛的金奖作品，记录了美国加州圣拉斐尔一个野生动物救护站一年里被猫致死或致伤的野生动物。2019年，他们救助了321只这样的动物，救活了其中的89只，剩下232只死亡的都在这张图上了。

▲ Caught by Cats，摄影：Jak Wonderly

我们可以看到， 猫除了捕捉老鼠，还会捕捉鸟类、松鼠、兔子、蝙蝠、蛇、蜥蜴、青蛙 ，还有很多图片上没有显示出来的 无脊椎类的昆虫 。

也就是说，凡是它们能捉到的动物，它们都吃。猫是非常机敏的机会主义捕食者，它的 食谱非常非常广 。

如此多的家猫，以及以家猫为源输出的流浪猫，事实上对野生动物构成了巨大威胁。这个威胁在国家尺度上有多大呢？不算不知道，一算吓一跳。

2013年，美国的两位保护生物学者Scott Loss和Peter Marra

在Nature Communications上发表了一篇文章，评估了美国全境每年被流浪猫和散养猫捕猎的野生动物数量，就是下图的数据。

▲ Loss et al., 2013

在美国，每年由于流浪猫和散养猫导致的 野生鸟类死亡数量 ， 在13-40亿之间 ，中值为24亿只； 致死的野生兽类 ，也就是小型哺乳动物，比如鼠类、兔子等， 在63-223亿只 ，中值为123亿只。仅仅鸟类和兽类两项相加，就接近150亿。

这篇文章一发表出来，就引起了巨大争议。一方面是很多爱猫人士的强烈质疑，他们认为这个研究是不真实、不可信的；另一方面，这个结果也震惊了很多生态学家、动物学家——我们可能都知道流浪猫会捕食野生动物，但却从没有想到它们的年捕猎总量竟然高达百亿以上。

在Scott的研究之后，加拿大、澳大利亚、英国、波兰等国家的科学家，也都在国家尺度上评估了流浪猫对野生动物的捕猎威胁。我们先看加拿大。

▲ Blancher 2013

加拿大的面积和美国相当，但人口和猫的数量都只相当于美国的1/10。而加拿大每年被猫捕猎的鸟类大概在2亿只，也基本相当于美国的1/10。

再看澳大利亚。

▲ Murphy et al. 2019

澳大利亚每年被猫捕获的鸟类约为3.77亿只，每年被猫捕食的哺乳动物达到11.44亿只。更为关键的是，这11.44亿只哺乳动物中， 40%以上都是澳大利亚的本土特有动物。

澳大利亚、新西兰、夏威夷群岛这些岛屿，具有非常特殊的动物区系，在漫长的进化过程中形成了非常多特有的物种，包括袋鼠、考拉这些有袋类动物和很多特殊的鸟类。这些物种可能在进化历史中从来没有遇到过像猫这样的捕食者，它们可能没有任何反抗的经验和能力。

这张图中展示的岛屿特有动物，它们的灭绝都跟猫的捕食有相关性。

画面中间的这只鸟，叫斯蒂芬岛异鹩，是一种不会飞的小鸟，主要分布在新西兰的斯蒂芬岛。1894年，几位灯塔守护者登上了斯蒂芬岛，他们随身带了一只猫，叫Tibbles。Tibbles迅速地成为了岛屿的主人，大肆捕食小鸟小兽。不到一年的时间，斯蒂芬岛异鹩就此灭绝。

为什么这么说？因为这只猫捉了鸟以后，并没有全都吃掉，其中一些被它带回家送给了主人。它的主人正好是一个自然爱好者，他把标本送到了鸟类学家那里。结果鸟类学家发现这是一个新物种，他们回过头去找这种斯蒂芬岛异鹩的时候，发现已经找不到了。

1895年，当地报纸报道称，岛上再也没有这种鸟的踪迹。斯蒂芬岛异鹩在现实世界里还留下的几只标本，全都是这只猫捉回来作为礼物送给人类的。

也就是说，一只猫，在一年时间内，就灭了一个岛屿特有物种。

根据美国史密森保护生物学研究所的统计，至少有 63个物种的灭绝 或多或少跟猫的引入有关系。

中国的流浪猫的生态威胁有多大？

说到这里，大家可能会问：中国的流浪猫和散养猫对野生动物的威胁又有多大呢？

非常遗憾的是， 国内关于流浪猫的基础研究几乎为零 。如果想评估中国流浪猫和散养猫的生态威胁，很难采取国外的评估方法——因为我们几乎没有猫的基础生物学数据，比如种群、捕食率等，建立模型的难度很大。

后来我们另辟蹊径：既然猫的数据我们拿不到，那能不能从人观察到的案例来思考？

我们在全国收集了2187份调查问卷，问卷设置了「家猫」和「流浪猫」两部分。家猫又分为家养和散养，如果养在家里几乎不外出，它可能也会捕食家里的壁虎，但它对室外的野生动物是没有威胁的。而散养猫，可以跑到野外或是庭院里、公园里，可能会捕猎野生动物。我们的问卷里会问到：散养猫每年大概带回哪些动物？分别带回了几只？

问卷回收以后，我们得到了这样的结果：在城市里，一只散养猫大概每年带回家5只小型兽类（比如老鼠），1.33只鸟类，1.67只爬行动物（比如蜥蜴），1.48只两栖动物，1.38条鱼，还有2.16只无脊椎动物。乡村的数据大体上和城市差不多，但被捕食的鸟类数量要比城市里高一些。

▲ Li et al.2021

这些只是被猫带回家的数量。实际上，肯定还有很多是在外面直接吃掉没有带回来的。这个倍数，根据国外的研究结果，大概在3-10倍。也就是说，散养猫 每带回家一只鸟，实际上平均就有3-10只鸟被捕猎 。

问卷的另一部分是针对流浪猫的。问卷里会问到，你在过去的一年里大概遇到过几次流浪猫的捕食事件，大概捕获了哪些动物。

通过大量的问卷我们可以建立一个模型。下面这张图可能不够直观，总的来说，流浪猫对于野生动物的年捕食量基本上都是以亿为单位的。

▲ Li et al.2021

这是中国的散养猫和流浪猫对野生动物的年捕食量的汇总。

▲ Li et al.2021

其中，中国的散养猫和流浪猫 每年捕食的鸟类数量大概在26到55亿只 ， 捕食的小型的兽类大概在36到98亿只 。

作为国内第一个这样的研究，我们的研究可能存在着一些缺陷，但在目前缺少基础生物学证据的情况下我们也只能这样做。中国的面积和美国相当，人口比美国还多，我们计算的猫的年捕食量和美国也是相似的数量级，这个结果还是有一定可信度的。

累加起来，在中国，猫对野生动物的年捕食量也达到了百亿级别。

在问卷里，我们还得到另外一个结果，女性对流浪猫的偶尔投喂和定期投喂，都明显多于男性。

▲ Li et al.2020

我们还调查了猫对人的亲近指数，看它对男生和女生的亲近程度。我们发现，在晴天，猫对于男生和女生基本是一样的。但是当阴天下雨或者下雪的时候，猫明显更亲近女生。

▲ Li et al.2020

为什么会这样？猫可能知道它朝着女生喵喵叫的时候更容易获得帮助，在这个协同进化和相互适应的过程里形成了这种取食的对策。

校园流浪猫

除了在国家尺度上评估流浪猫对野生动物的威胁，我们也在积累一些基础的数据。以南京大学仙林校区为例，我们根据流浪猫的分布把它分成了五个区，对整个学校里所有的流浪猫进行拍照、标记和命名。

我们整理了一张南大百猫图。这是我们学校的一到四区。

‍我们的研究生和本科生在给猫命名的时候也费了不少脑筋。像这两兄弟长得非常像，叫「内切酶」和「连接酶」，这也是我们生物学上的专用名词。学生们一度以为这俩是同一只猫，后来两只出现在一起，才发现搞错了。

▲ 左：内切酶，右：连接酶

这两只它们地位特别尊贵，起名叫「胡歌」、「卓别林」。

▲ 左：胡歌，右：卓别林

这两只是「黑白无常」。

▲ 左：黑无常，右：白无常

我们还会给一些猫的聚落起名字。去年我们给三区一个竹林里的7只猫起名叫「竹林七贤」，结果今年一下增加到11只，成了「竹林十一贤」。

我们积累了三年的数据，可以看到2018年到2020年这三年里南大校园流浪猫的增长情况。2018年的时候有51只，到了2020年，上个月我们刚刚调查的结果是增加到了106只。这里面可能会有漏记，但大体上可以看出，它的种群增加非常快，两年增加了一倍。

▲ 南京大学的流浪猫种群参数

这些数据积累下来，我们可以获得一些流浪猫的基础生物学参数。我们识别了76只猫的性别，雄：雌的比例是0.8，也就是说，这是一个偏雌的种群。

我们还一一鉴定了从2018年到2019年、从2019年到2020年都活着的猫，都是10只。像一区的「管闲事」、二区的「二黑」、三区的「胡歌」、四区的「混蛋」、五区的「芝麻酱」。

还有寿命更长的，活了三年。

之后我们可以计算这个种群三年间的生存率及新增率。

▲ 南大流浪猫的种群更迭

寿命超过一年的大概有1/3，寿命超过两年的不足20%。而新增个体的比例，一年即可达到70%左右，两年就更替掉90%以上的个体。

可能有一些个体被领养了，没有被统计进来。但总体上，校园流浪猫的 寿命不长 ， 种群更迭也很快 。这个结果对流浪猫种群管理的启示就是，只要没有新增个体，流浪猫种群应该会迅速下降；但它也意味着，如果控制不住外源输入，流浪猫的种群会迅速增加。

我们还用GPS项圈跟踪了30多只流浪猫，计算了它们的家域，即日常活动范围大小。左图是我们的项圈，右图是五区的一只猫，编号V-10，经常在山脚下活动，我们叫它「山脚」。

在繁殖期，雄性流浪猫的活动范围大概是5公顷，在非繁殖期只有3公顷。给大家提供一个参照，流浪猫的祖先欧洲野猫，在繁殖期的活动范围能达到1200多公顷，而在非繁殖期，雌猫的活动范围也在300公顷左右。也就是说，流浪猫的家域，只有它祖先的1%。

▲ 右下图改自Anile et al., 2017

GPS项圈还显示，流浪猫的每日活动步数在一万步到两万步之间。

左图是它的日间活动节律，它每天活动的高峰是在下午5点到9点之间。我们还调查了学校里投喂流浪猫的规律，发现接近60%的投喂活动都发生在晚上6点到10点间。

流浪猫的活动节律与同学们的投喂节律似乎非常接近，很可能是它们在这期间去找人讨要食物了。

社区流浪猫

前面讲的是我们在校园内的初步研究结果。大家都知道，流浪猫在社区里同样非常普遍。很遗憾的是，我们对社区流浪猫的研究才刚刚起步。

今年疫情期间，我和我的女儿调查了我们社区的一部分区域。在最中心的小广场，有超过13只流浪猫经常活动。在一个快递点旁边，每天活跃着大概10只流浪猫。

仅仅在图中这14栋楼周边，就活跃着25只-30只流浪猫。其他小区可能也是类似的情况。流浪猫种群在社区里同样欣欣向荣。

为什么流浪猫的种群会如此繁盛？我们认为有这几个原因。

首先有很多爱心人士愿意投喂，再加上我们的生活垃圾，它们能获得非常稳定的食源。

第二，它们能获得人类的保护，生病的流浪猫有时候会被爱心人士送到宠物医院救治。

第三，它的繁殖非常快。刚才我们讲到野猫的活动范围有1000多公顷，它们找配偶是很费劲的。猫科动物多数是独居者，家猫和流浪猫却改变了习性，聚群生活，甚至可以组成十只以上的群。像「竹林七贤」，它们找对象自己内部就解决了。

还有一点非常重要，在城市生态系统里，流浪猫缺乏天敌。在野外，会有更高级的捕食者，比如鹰隼或狼可以控制野猫的种群。但在人类聚居区已经没有这些高级捕食者了。

什么是健康的生态系统？

这就涉及到一个问题：我们需要一个怎样的生态系统？

我们知道，一个生态系统里有生产者、消费者、分解者这些角色。一个健康的生态系统，应该是金字塔形的，越下层的等级，数量应该越多。

底层的生产者主要是绿色植物，吸收阳光来获得能量；再往上是初级消费者，有鸟、老鼠，还有牛羊等食草动物；以初级消费者为食的，是一些小型的捕食者，包括我们说的猫，还有黄鼠狼和貉，这是次级消费者；生态链顶端是顶级捕食者，比如雪豹、棕熊，但在城市生态系统里，这一级是缺失的。

根据前人的研究结果，在一个健康稳定的生态系统里，每两个相邻的营养级之间，生物量的比值大概是1：10。但在目前国内的城市生态系统里，流浪猫的种群已经远远超过了环境能够承载能够容纳的数量。（它们的家域只有其祖先的百分之一，正常的环境很难承载如此多的次级消费者。）

可能有人会说，猫去捉几只小鸟小兽，又有什么关系呢？

事实上，很多鸟兽有它们特殊的生态的地位（也叫生态位），或者生态系统服务价值，比如种子传播、植物授粉、虫害防治等。时间有限，我们这里以种子传播为例。

图中的小鸟是白头鹎，俗称白头翁，在华东和华南地区非常常见，是一种食果鸟。它可能吃了樟树、楠木、红豆杉的果子，飞到一公里以外再排泄出来，种子也跟着扩散到一公里以外。

像这样的种子传播者，如果被流浪动物巨量地捕食，种群下降，可能会影响整个森林或湿地生态系统的稳定。

国际上怎么做？

那么，国际上对流浪动物的种群管理都有哪些措施呢？主要就三个，收容，安乐死和TNR。

一个非常常用的手段是收容。如果流浪动物种群不大，直接收到一起放到收容站是没有问题的。但往往当我们意识到流浪动物带来了环境问题的时候，它的数量已经很多了。一个大城市里面，可能有几十万只流浪动物，即使一个收容站能收留上万只，一个城市需要的收容站也有几十个，这会消耗非常多的人力物力财力。

所以有些国家采取了直接猎杀的办法。但猎杀是很残忍的，现在更多的是安乐死。2015年，澳大利亚出台了野生动物威胁清除计划，为了保护本土物种，计划在5年之内要消灭200万只流浪猫，进行安乐死。

说到安乐死，大家会觉得非常残忍，可能也会有疑问，为什么会为了保护一些动物而杀另一种动物？

这背后其实是环境伦理和动物伦理的冲突和碰撞。环境伦理关注的是整个生态系统的健康，注重的是大多数物种的生存权，而动物伦理强调的是一个个体或者一个种群的生存权和福利。听上去可能很难接受，生态学通常认为环境伦理是高于动物伦理的，尤其对澳大利亚这样的国家来说，流浪动物的入侵性和生态威胁都非常大。

第三个手段是TNR，即捕捉-绝育-放归，是一些国家目前比较流行的做法。但很多生态学家认为，TNR的效果可能非常有限。

加州大学萨克拉门托分校的 Foley博士做了一项研究，跟踪了加州和佛罗里达州的两个实行TNR的流浪猫种群，两个种群的数量都是一万多只。结果发现，至少要让71%-94%的个体绝育，才有可能使流浪猫种群下降。

这个比例是非常难实现的。我们知道很多猫生性狂野，想抓它们是很费劲的。我们在学校里抓了三十几只猫戴项圈，都非常困难。我们几乎不可能把一个环境里所有的流浪猫都抓起来做绝育。更为关键的问题其实是控制外源输入——即使这里的猫都做了绝育，如何保证其他的猫不再输入到这个地区？

所以，理论上来说TNR是有效的，但现实效果可能会大打折扣。

我们应该怎么做？

前面讲的种群管理，是政府和一些管理机构需要决策的事情。那我们作为个体，可以为这个生态系统做些什么呢？

其实非常简单。对于家猫来说，如果你养了猫，尽量不要散养，既能减少疾病感染，也能避免它捕猎野生动物。第二，不要遗弃，这是源头上的问题，可以保证流浪猫种群不会继续增加。

对于流浪猫来说，也有两条小建议。我们最重要的一条建议就是不要投喂。

我非常能理解，当一直小猫跑到你的脚下，围着你的腿转圈，瞪着大眼睛朝你喵喵叫的时候，每个人都很难不生出恻隐之心。这好像是人的本性。我有时候也觉得它非常可怜，很想喂它。但我们或许可以把时间和空间都拉远一些来思考，看到这背后可能会给生态系统带来的连锁反应，尽量不去喂。

有人可能会问，如果不投喂，那这些流浪动物不是会更多地捕猎野生动物么？

可以说短期之内几乎肯定是这样。但从长期来看，有一个自然法则：环境能够容纳它多少，那就只能容纳它多少。短期之内，它捕猎行为更多了，但时间久了，捉不到猎物它就被淘汰了。最后留下的种群就是环境能承载的数量。

另外，投喂会极大增加流浪动物的繁殖潜力。本来它可能一年只生一窝，一窝两只，如果有稳定的食源，它可能一年会生两窝，一窝三只。在社区或者学校里面，我们见到的情况都是，一开始可能只有两三只流浪猫，但大家一投喂，一两年时间里，整个小区都是流浪猫。

而且，即便每天投喂，大多数猫仍然会去捕猎，因为捕猎是猫科动物的天性。就算吃饱了，它们也会时不时地去捉些鸟兽来玩耍。

如果真的爱撸猫，我建议还是去领养一只吧。当然，领养前记得做好绝育，清除寄生虫，打好疫苗。

回到流浪狗

回到开头，我们讲了流浪狗攻击藏原羚。藏区的流浪狗的生态威胁又有多大？

这是兰州大学的张立勋老师用红外相机监控到的黑颈鹤。黑颈鹤是高原上的一种大型鹤类，大概有1米5高，这种鸟非常珍稀，是国家一级保护动物。红外相机拍到流浪狗进到它的巢区，把它的蛋全都吃掉了。

这是山水自然保护中心的公众号上的一个动图，流浪狗正在攻击黑颈鹤。黑颈鹤应该是高原上顶级的鸟了，成年个体几乎没有天敌——但现在，流浪狗成了例外。

你以为就这样了吗？不，流浪狗还可以围攻棕熊，这是五六只流浪狗把棕熊挤到了一个很小的山洞边上。

这是三只流浪狗在驱赶雪豹——

▲ 视频来自刘铭玉

成群结队的流浪狗，给高原上的这些顶级捕食者带来了巨大威胁。

为什么藏区的流浪狗会这么泛滥？有个非常重要的原因是，大概十几年前，藏獒经济突然崩溃，大量饲养繁育的藏獒被直接释放到野外，造成了极大的生态环境负担。

很遗憾的是，我们组现在才刚刚开始流浪狗的研究，数据还非常少。国内现在有几个保护组织已经在做这方面的研究，希望将来能有更好的研究结果。

最后我还是想用珍妮·古道尔的一句话来结束我今天的演讲：「唯有了解，才会关心；唯有关心，才有行动；唯有行动，才有希望。」

我无意挑起爱猫人士和爱鸟人士的论战。我相信很多人是真的爱小动物，他们可能并不了解流浪猫流浪狗对我们生态系统和其他物种会造成这些威胁。我想把这些事实展现给大家，让大家能更慎重地思考。

希望我们的研究能给大家一些启示，希望鸟兽鱼虫，和猫猫狗狗，都能种群繁荣，世代不息。

谢谢大家！

（感谢南京大学动物行为保护与实验室的李雨航、张振伟以及参与这项工作的多位学生。）

总的来说，在中国，流浪猫每年捕杀的野生动物是以百亿为单位的