以下文章来源于物种日历，作者Sundayhao

1987年的9月23日，夏威夷的威基基水族馆（Waikiki Aquarium）一尾乌翅真鲨（Carcharhinus melanopterus）的异常死亡打破了原本的平静。

这尾乌翅真鲨在水中展现出了大部分鱼类濒死时的迹象：呼吸变得异常急促，游泳东倒西歪，更要命的是它无法保持身体平衡……这并不是结束，在接下来的3年时间里，又陆续有8尾乌翅真鲨出现了异常。其中2尾同样表现出了和第1尾一样的濒死表现，其他6尾在被发现时，早已经失去了生命迹象。

乌翅真鲨。｜Brian Gratwicke/ flickr

9条死亡鲨鱼的血液检验报告显示，在所有死亡鲨鱼的血液中都检测到了大量的细菌，因此，由细菌感染导致的败血症很可能是造成这9尾乌翅真鲨死亡的直接原因。但鲨鱼也拥有阻止细菌侵入血液的免疫系统，一定是身体某处发生了严重的损伤才导致了细菌的侵入。所以，找寻伤口成为了接下来的关键。

其中一尾死去的乌翅真鲨，箭头指示它身上出现的腹鳍咬伤和肠道撕裂伤。｜Crow, Gerald L., et al./ Zoo biology (1991)

在随后的尸检中，陆续在死亡的鲨鱼身上发现了一些轻微的外伤，其中有4只的伤痕出现在泄殖孔附近。进一步对体内脏器的尸检发现，所有9条死亡的鲨鱼的肠道都发现了严重的缺失或撕裂，这9条鲨鱼的死因是：肠子被咬坏了！

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怎么肠子还被咬了呢？

肠道平时都好好地待在体内，由厚实的体壁保护。凶手到底是如何有机可乘的呢？在高等脊椎动物中，存在一种叫做呕吐反射的机制：动物如果误食了有毒或难以消化的食物，会将胃中内容物吐出，以此清除误食的食物。

在一些两栖类动物和软骨鱼类里，这一呕吐反射可能更为激进，它们甚至可以将胃整个翻出体外，从而达到彻底清除食物残渣或寄生虫的目的。那么，肠道会像胃一样，是鲨鱼主动翻出体外的吗？

蟾蜍将胃从嘴里翻出来。｜Timber bass / youtube

与几位同行的通信交流印证了威基基水族馆研究者的这一想法。英国的韦茅斯海洋生物中心的伊恩曾观察到，圈养的一尾乌翅真鲨将肠道从泄殖孔翻出，这一过程引起了池中另一尾乌翅真鲨的追咬；美国迪法恩斯角水族馆的拉普同样也观察到，池内的短吻柠檬鲨（Negaprion brevirostris）也存在将肠道从体内翻出的现象。而在柠檬鲨将肠翻出的同时，也招来了同一池的拟鳞鲀（Balistoides sp.）的攻击。

野外观察到扁头哈那鲨Notorynchus cepedianus的肠翻出现象。｜Wiersma, Georgina, et al./ Mar Biodiv (2016)

在这之后，威基基水族馆的研究者在暂养乌翅真鲨的水池中，也观察到了乌翅真鲨主动将肠道翻出的行为。由此可见，将肠道主动翻出体外似乎是鲨鱼的一种普遍现象，而翻出体外的肠道会引起同池的鲨鱼或其它鱼类的意外攻击。这起鲨鱼离奇死亡案的真相总算水落石出了。

不过，还有一个疑问：既然将肠翻出要面临如此大的风险，鲨鱼这样做的目的到底是什么？

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被追咬肠子的倒霉鲨

这个问题的答案，肯定还要回到鲨鱼身上去寻找。鲨鱼、鳐鱼等软骨鱼类，和矛尾鱼、肺鱼、海鲢等少数的低等硬骨鱼类，都有个比较特殊的结构：回肠内有一个由粘膜层特殊排列形成的叫做螺旋瓣的结构。根据其中粘膜的不同排列方式，可以把而螺旋瓣分为像芋螺或画卷排列的“画卷型”和海螺一样的“螺旋型”两大类。

螺旋瓣的存在就好比是一个食物的迷宫，盘旋的内部结构除了能拖延食物在肠道内的时间外，还增大了单位长度肠道的吸收面积，可以让鲨鱼更好地吸收营养物质。而在螺旋瓣之后，则是较短的结肠和直肠。直肠连接肛门，通往精彩的外面的世界。这样，曲折如迷宫一般的螺旋瓣就成了较难排出的食物残渣自然的堆积场所。除此之外，在软骨鱼类肠道里也常见绦虫和线虫寄生。如果我和寄生虫换位思考，螺旋瓣也会成为我寄生的首选。

左侧为画卷型螺旋瓣，右侧4种为螺旋形螺旋瓣。｜Hunt, A. P., et al./ Vertebrate Coprolites (2012)

那么，鲨鱼主动将肠翻出会是一项主动清洁难消化的食物残渣以及体内寄生虫的行为吗？

威基基水族馆的研究人员之后的观察发现，每当鲨鱼将肠翻出体内时，几乎都伴随着一团不明物质的释放，而这团不明物质明显地引来了附近鲸鲨（Rhincodon typus）、真鲨（Carcharhinidae）以及珍鲹（shēn）（Caranx ignobilis）的进食。在加利福尼亚海洋世界里的一个观察似乎也印证了这个假设：一尾低鳍真鲨（Carcharhinus leucas）在一次肠翻出的过程中，排出了6块绦虫碎片；而2012年另一项关于大西洋斜锯牙鲨（Rhizoprionodon terraenovae）肠外翻的研究中，对一尾因肠外翻被其它鱼类攻击致死斜锯牙鲨的解剖发现，它的肠道里没有发现任何寄生虫，似乎它把肠翻出去之后，寄生虫就被倒干净了。

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被追咬肠子的倒霉鲨

目前已有20多种软骨鱼类的肠道外翻现象被记录下来，通常在鲨鱼准备进行肠外翻时，会尽量绷直身体，用力将肠翻出体内。同时快速游动，以警惕周围可能对它造成伤害的其它鱼类。不同种类的软骨鱼类，肠翻出时间在4秒到60秒不等，不过大多记录都集中在20秒之内。

不过这些记录都来自人工圈养的软骨鱼，而就在2020年，一篇法国发表的文章，不仅观察到了野外环境下鲨鱼肠外翻的行为，还对鲨鱼肠道外翻时躲避捕食者的过程做了精彩记录：起初，文章的作者在红海北部海域发现了几尾舟鰤（shī）（Naucrates ductor）正伴随一尾雌性长鳍真鲨（Carcharhinus longimanus）在水深5米处自由游动。之后，等到他再见到这尾雌性长鳍真鲨时，它的肠已是翻出体外的状态。

一尾肠道翻出体外的长鳍真鲨（白色箭头）及正追咬它的纺锤鰤。｜Weideli, O. C., et al./ Journal of Ethology (2020)

翻出体外的肠以及排出体外的物质很快地引来了附近一尾纺锤鰤（Elagatis bipinnulata）的追逐。雌性长鳍真鲨见状，加快游动的频率并朝水面快速游去，暂时躲过了纺锤鰤的追逐。两分钟过后，这尾长鳍真鲨再次出现在了研究者面前，与它同时出现的还有两条纺锤鰤。看来，这尾长鳍真鲨不仅没有成功甩掉敌人，还引来了新的麻烦。这次，它转变策略，加快了速向深水区游去。最终，这尾雌性的长鳍真鲨成功甩掉了纺锤鰤的追踪，消失在了深海里。

在两尾纺锤鰤的追击下，长鳍真鲨逃往了更深的水域｜Weideli, O. C., et al./ Journal of Ethology (2020)

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