大家好！欢迎来到淡水恐龙系列。我是你们的好朋友泥巴湖小咸鱼。

关于恐龙，500年前的自然哲学大师泥巴湖老咸鱼有言，“恐龙主要是陆地动物……棘龙这样的才是淡水恐龙”（详情请看ac16242464）。

淡水恐龙实际上不止棘龙一家，不过如果排除鸟类的话，真正较高程度适应淡水生活的恐龙也确实屈指可数。本系列就是要介绍这些淡水恐龙，希望以此给大家打开一个很“水”的恐龙时代。本系列第一期属于棘龙。

一、棘霸纠葛

说明，本人不善斗兽。因为真正严谨的斗兽，需要大量数据、实例的支撑，加上尊重事实的态度，才能尽量还原被斗兽动物的情况，从而得出比较合理的结果。而我作为一届咸鱼，目前是没有这个本事的。

五种大型兽脚类恐龙体型对比

从左到右：埃及棘龙、卡洛琳南方巨兽龙、君王霸王龙、玫瑰马普龙、撒哈拉鲨齿龙

不过斗兽方面的事情还是知道一点。据我了解，在大型兽脚类恐龙斗兽方面，长期以来有三种恐龙备受关注，那就是霸王龙、南方巨兽龙和棘龙。

霸王龙“苏”骨架

南方巨兽龙骨架

曾经的棘龙骨架

上：高型棘龙下：《侏罗纪公园3》棘龙

南方巨兽龙不必多说，体型和霸王龙基本在一个量级上，整体结构也不比霸王龙差，自然会被当成霸王龙的对手。

南方巨兽龙（左）和霸王龙（右）的装架

至于棘龙，把它和霸王龙联系起来的，主要是电影《侏罗纪公园3》。

电影《侏罗纪公园3》的海报

其中的“棘龙”实际上是顶着棘龙的名字，结合了棘龙的部分特征设计出来的“比霸王龙强大”的原创怪兽。就像“侏罗纪”系列电影中长着一圈皮褶还会喷涂毒液的双嵴龙，顶着伶盗龙的别名却拥有恐爪龙体型并且不长毛的“迅猛龙”一样。这个“棘龙”设计的出发点就是超越霸王龙，它自然拥有比霸王龙强大的身躯和更丰富的战斗方式。

霸王龙大战“棘龙”

之后的纪录片《远古巨兽大复活》（2009）、《恐龙星球》（2011），也都把棘龙塑造成了一代霸主。

《远古巨兽大复活》的英文原名叫“Monsters Resurrected”，直译过来是“让怪物复苏”。本片创作意图再明显不过，就是以几种古生物为原型，人工创造一些强大的怪物。其中的棘龙，很明显就是在“造神”。但是有一说一，虽然科学性不太好，但是艺术性还是不错的，看起来也挺带感，当娱乐节目挺好。

远古巨兽大复活版“棘龙”打翻鲨齿龙

《恐龙星球》则比较中肯，采用了当时影视作品里常见的高型棘龙（注意是高型棘龙不是高棘龙）的复原。尾部由于时代局限，跟一般的兽脚类恐龙差不多。虽然身长17米的体型在现在看来有夸大，但是这个数据在当时（2011年）倒也不算很严重的“卫星”。另外，《恐龙星球》里棘龙的头部、特别是吻部还是比较狭长的，大腿也不怎么粗壮。能够在抢食中战胜鲨齿龙，主要是体型占优，次要是爪子的威力有夸张。而且关于棘鲨之争，片中也说了，双方互有胜负。

恐龙星球中的棘龙

这两部片没搞棘龙大战霸王龙，不过其中描述的棘龙都实力不凡。《恐龙星球》里棘龙和鲨齿龙基本一个等级，而对鲨齿龙的表述是“和棘龙一样，比霸王龙大”；《远古巨兽大复活》中的棘龙明显比鲨齿龙、帝鳄强，并且直言“棘龙是世界上最大的肉食性恐龙”，“比大名鼎鼎的霸王龙以及其他肉食性恐龙吨位更重、体型更大”。

然而随着研究的一步步深入，棘龙渐渐远离了这个假设的三方战场。

棘龙离去的背影

2014年，有研究指出棘龙可能善于游泳，并且根据已经发现的后肢化石，将棘龙复原为自足站立的短腿形象。

2014版棘龙骨架

而2020年年中的一些研究，更是把曾经“匹敌霸王龙”的棘龙直接推下了水——是字面意义的下水。由于一条长有神经棘的尾椎骨化石出土，棘龙尾部被确定为侧扁的原始尾鳍形状，这表明棘龙可能有很好的水性。而“四长一短（头、颈、躯干、背部和尾部的神经棘长，腿短）”的身体结构，也佐证了棘龙实际上就是一位渔夫。奥沙拉龙等恐龙归入棘龙属，又造成了棘龙平均体型缩小。总之，新的研究已经确定，棘龙根本无法和霸王龙、南方巨兽龙争锋，也无法匹敌同时同地的鲨齿龙，甚至可能是鲨齿龙的重要食物来源。

棘龙的尾椎和骨架

二、现在的棘龙

目前，棘龙化石的完整度已经很高，基本只欠缺完整的前肢（有一些指爪之类，但是完整的前肢尚未出土）。目前不能彻底确定棘龙到底是四足还是两足站立，不过总体上更偏向四足，因为棘龙的身形是比较瘦长的。根据已有的化石证据，本文中将棘龙的形象总结为“四长一短”。也就是头长、颈长、躯干长、背部和尾部的神经棘长，腿短。

棘龙的头和尾复原

最新棘龙复原

图中为两只棘龙捕食帆锯鳐

1.头

棘龙的头部，尤其是吻部，明显比一般的食肉恐龙狭长，并且颌骨也远不如一般的食肉恐龙高。同时，其牙齿长、尖而直，形似锥子。狭长的吻部方便了捕鱼，尖锐的牙齿能够固定住鱼类滑溜溜的身体，避免逃脱。另外，棘龙的吻部前端有很多小凹坑，是用来感受水压变化的。

棘龙的头骨模型

棘龙的牙齿化石

棘龙吻部前端

有很多明显的凹坑

这里需要强调一点：棘龙的头和鳄鱼的头在整体形状和结构上的相似度几乎为0。鳄鱼的头部一般是正扁的（收起那个达克龙），这和鳄鱼在水中的游泳方式（左右摇摆）以及食性（食鱼或伏击饮水的陆地动物）有关。即便是细嘴的长吻鳄，它的头、尤其吻部还是正扁。棘龙的嘴比较窄，颌骨和不如一般的肉食性恐龙高，但是依然保留了肉食性恐龙头部侧扁的特征。

几种鳄鱼的头骨（侧视）

几种鳄鱼的头骨（俯视）

棘龙头部重建

“96神兽”棘龙

体型卫星了，但是头还是能看看的

2.颈

棘龙颈部较长，灵活程度应该不算低（但是不要指望棘龙能表演一个脖子打结什么的），这也是适应捕鱼生活而特化的结果。

棘龙复原

实际上，长脖子是恐龙的“祖传”特征，三叠纪的艾雷拉龙、始盗龙、农神龙等，都有着修长的脖子。真正把这个特征发扬光大的是蜥脚类恐龙，而在大型兽脚类中，当以“蒙古三奇葩”为代表。棘龙虽然比不上它们，但也不遑多让。

艾雷拉龙（大）和始盗龙（小）骨架模型

农神龙复原

3.躯干

棘龙的躯干偏瘦长，它的身体不像一般的大型兽脚类恐龙那样粗壮，而是比较狭窄。这使得棘龙整个身体呈流线型，在水中阻力小，游起来更加丝滑顺畅。

霸王龙、南方巨兽龙、棘龙的侧视图和俯视图

棘龙为2014版复原，不过躯干也能看

4.尾

随着化石出土，棘龙的尾部比原本推测的缩短了。这也导致棘龙的体长上限有一定缩水，不过也能达到15米，这在兽脚类恐龙里依然算是很长的。当然，这不算什么重要的事情。因为一件很重要的事情就在于——尾鳍。棘龙的尾椎上有比较长的神经棘，并且一直到几乎末端才缩短、收束，这使得棘龙的尾部从侧面看起来非常大。大而强壮的尾鳍为棘龙在水中提供了较强的动力。

棘龙的尾椎化石

棘龙游泳场景复原

5.背部神经棘

棘龙的学名Spinosaurus意思就是“有棘的蜥蜴”，这明显在形容其背部高耸的神经棘。棘龙正模主要有神经棘、脊椎、肋骨和下颌和牙齿等，而神经棘无疑是最突出的特征。一般认为神经棘支撑起棘龙背部高大的帆状物，即背帆。背帆的用处争论了很久，观点也很多，如散热、展示、拉起身体分担体重、辅助游泳等。这里就不做评论了。要注意，《侏罗纪公园3》、《恐龙星球》、《远古巨兽大复活》中的棘龙，其背帆都与现在的认知不同。目前，根据对化石的分析，棘龙的背帆从前到后呈现出“高→低→高”的形态。

棘龙正模的素描

正模化石已经在二战中炸毁

棘龙复原

6.腿

棘龙缺乏完整的前肢化石，但是后肢化石基本完备。关于棘龙的腿，一般的古生物科普中都会提到两个标本，分别是棘龙B和FASC-KK 11888，这两个标本都是有后肢化石的。我泥巴湖老咸鱼虽然还够不上一般古生物科普的水平，但还是稍微说说吧。

棘龙B的素描

原化石在二战中与棘龙正模一起炸毁

FSAC-KK 11888 部分化石

棘龙B和FASC-KK 11888

棘龙B个体不大，约8米长，腿占比较大；而FASC-KK 11888个体较大，超过10米，腿的绝对大小比棘龙B要大，但是相对大小不如棘龙B。不过即便是腿占比较大的棘龙B，也只能被称为中型腿。而那种大长腿的复原，往往是参考了重爪龙、似鳄龙等棘龙科成员。然而就算是高型棘龙，整体看起来也是比较修长、矫健的。而《侏罗纪公园3》、《远古巨兽大复活》中强悍的大粗腿，可以说就是制作组的原创。《恐龙星球》中的棘龙倒是比较符合高型棘龙的形象。

高型棘龙复原

说明一下，棘龙B曾经认为是棘龙类的其他物种而非埃及棘龙，并被命名为“斯基玛萨龙”。2019年。“斯基玛萨龙”被认为是埃及棘龙。今年年中，北非的“摩洛哥棘龙”和南美的“奥沙拉龙”被认为是埃及棘龙的同物异名。

“奥沙拉龙”化石

三、螺旋上升

棘龙形象变迁是个绕不开的话题，很多UP已经详细地说了。所以在这里就强行绕开，只说个大概。

简言之，棘龙的形象，最初是四脚着地，上颌骨很高的“大蜥蜴”；后来是两脚着地，外形古怪，会吃鱼，但不脱离典型框架的经典兽脚类恐龙；现在是很大概率四脚着地，长着蝾螈或肺鱼的尾巴，善于游泳，明显向淡水生活特化的“专业渔夫”。历史画了一个圈，似乎回到了原点，但很容易发现，这并不是什么回到原点，而是登上了更高的一级台阶，是螺旋上升。

棘龙早期复原形象

高型棘龙

（请忽略这个脸）

2014版本棘龙复原

（形象完整的是一只幼年棘龙）

2020版棘龙复原

最初化石不足，对恐龙的认识也不多，缺乏参考。虽然那个棘龙复原是四脚着地，但它上颌很高，长着普通的蜥蜴尾巴，并且不亲水、不食鱼、不恒温，有些复原的四肢在两侧，总体上一副原始、狰狞、笨拙的样子。

棘龙早期复原

现在，由于有充足的化石证据、大量近亲的参考，以及对古生物特别是恐龙长期研究的积累，“两脚站立过一段时间”的棘龙回到了四脚着地的形象。它颌骨依然侧扁但不高，吻部狭长，尾巴似肺鱼或蝾螈，亲水、食鱼、恒温，四肢在身体正下，显得自然、灵动、优雅。

棘龙生态复原

可以说，除了都是四脚着地、背部有帆，两种棘龙形象之间相似度并不高。即便是腿和帆，也已经有了很大的变化。棘龙的研究画了一个圆，但“回到原点”只是一句玩笑话，实际上，我们是来到了新的起点。

四、总结：授龙以渔

棘龙不再是曾经扭杀霸王龙、打翻鲨齿龙、抓死帝鳄的恐龙之王，也不再是顶级捕食者，并且有可能是鲨齿龙主要食物来源之一，但它却成为了为数不多的淡水恐龙，也是已知唯一体长超过10米的淡水恐龙。

恐龙很少染指水生环境，在非鸟恐龙里，淡水物种屈指可数，定居海洋者更是迄今没有发现。中空的骨骼、气囊呼吸系统、硬壳羊膜卵等等，这些对陆、对空非常高效的身体构造，在对水时会显得用力过猛，以至于过犹不及。因此，恐龙这个曾经覆盖陆地、如今主宰天空的类群，自诞生至今从未征服过海洋，在淡水中也很少成就霸业。棘龙无疑是一个重要的里程碑，它标志着恐龙向水生特化的一次尝试。这次尝试持续了约1900万年，最终被森诺曼期-土伦期灭绝事件打断。而在它持续的时间里，棘龙以自身庞大的数量和广泛的分布，显示了它在生存上的成功。

棘龙不再是肉食性恐龙中战斗力处在第一梯队的强大战士，但它是伟大的探索者。它不再有强大的战斗力，但它有着极高的独特性。

五、申明

鸣谢：龙爪洪荒

本文部分知识和图片来自恐龙吧龙爪洪荒所著的相关帖子，且本人在创作中得到龙爪洪荒的指点和纠正。

全文总体原创，纯手工打字。如有错漏，欢迎补充和批评指正；有自己的观点，也欢迎友好讨论。

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【淡水恐龙】棘龙：说棘别带霸，带霸我害怕