来源：Quanta杂志

撰文：达娜·纳杰尔（Dana Najjar）

编译：任天

“先有鸡还是先有蛋”是一个古老的谜题，但其实从动物生殖方式演化的角度，这个问题并不难回答。几乎可以肯定，卵生出现在胎生之前，也就是现有“蛋”后有“鸡”；5亿年前生活在海洋中的盾皮鱼被认为是所有陆地脊椎动物的祖先，它们似乎已经会产卵了。但是，接下来的故事却远没有这么简单。

在漫长的演化过程中，大自然只给出了两种让新生动物来到这个世界的方式。要么是母体产下一个卵，让后代在孵出之前在卵内继续生长；要么新个体一直呆在母亲体内，直到长成一个更完整的幼体。从这里开始，就有了真正的基本分歧。

卵生和胎生之间有着严格的生殖二分法，这其中有什么原始的原因吗？胎生是什么时候出现的？为什么会演化出胎生？在最新的研究中，科学家正在对这些问题展开探索，试图了解有性生殖的巨大复杂性和可变性。他们的研究对象就包括一种既能卵生又能胎生的蜥蜴。

一种策略选择

早期雌性动物的产卵方式相当于向环境中释放卵子，通常是一次数千枚。雄性释放的精子会以随机的方式使其中一部分卵子受精，形成的胚胎将在充满敌意的环境中生存，直至孵化。许多生物，尤其是小型、简单的生物，现在仍然在以这种方式繁殖。

但随着动物变得越来越复杂，脊椎动物——包括许多两栖动物、爬行动物甚至一些鱼类（如鲨鱼）——转向了一种不那么冒险的策略：体内受精。通过这种方式，雌性可以确保更高比例的卵子受精，它们也可以更有选择性地与雄性交配。胚胎可以在母亲体内安全发育，直到母亲最终将其释放到一个保护性的壳内。

胎生的演化更晚，而且不止一次。仅在爬行动物中，这种生殖方式就至少演化了121次。尽管科学家并不确切知道第一只从母体出生的活体动物出现在什么时候，但他们已经了解是什么力量推动了卵生到胎生的转变，以及在此之前的演化步骤。

当然，这两种生殖方式都能完成繁衍后代的工作，但它们的优点和难点却截然不同。很关键的一点是，采取卵生方式的雌性动物可以更早地从身体上摆脱后代。例如，鸟类从未演化出胎生能力，这可能是因为它们无法承受在怀孕期间飞行的能量成本。产卵动物通常一次能产下更多的后代，因为母亲的体型大小不再是限制因素。这种优势可能部分抵消了让卵暴露在恶劣环境（包括捕食者和天气等因素）中的风险。

另一方面，胎生的雌性动物可以为胚胎提供“居所”，使它们在更长时间内免受捕食者和环境危险的伤害。但这么做也会使母亲在自担风险：怀孕使它们面临更多的捕食威胁，胚胎本身也会对它们的生命造成危险。“胚胎中有一部分是外来的，它的组织会侵入母体的组织，这有点让人细思极恐。在怀孕期间，母亲会像走钢丝一样保持平衡，在将能量和物质资源转移给“外来生物”的同时确保自己的健康。

因此，卵生和胎生的主要区别就在于母亲应该在什么时候产出胚胎的演化策略。如果很早就产出胚胎，那它就是卵生动物；如果很晚才产出胚胎，那它就是胎生动物。例如，大多数爬行动物会在发育过程约三分之一的时候产出胚胎。

在真正的卵生和胎生之间，有很多可能的产出胚胎时间，但这么做可能是不利的，我们称之为“适应性谷底”。试图在“适应性谷底”的某处生出后代的动物可能会承担卵生和胎生的所有风险，且得不到二者的好处，从演化的角度来看，这是非常不利的。

值得一提的是，有袋动物找到了一种新的方法来平衡这些风险：它们生下的幼崽在未成熟时实际上就是胎儿，但随后它们在母亲的育儿袋内完成发育。通过这种方式，母亲可以为脆弱的后代提供保护，使其发育到一定大小，而不需要在体内容纳一个发育完全的新生儿。

适合雄性的温度

科学家们仍在研究这些生殖策略的发展限制和要求。以蛋壳的厚度为例，由于氧气必须通过母亲的血液进入卵子，因此在产卵之前，薄壳是有利的。然而在产卵之后，更厚的外壳有助于抵御外部世界的捕食者。那么，如果产卵太早，蛋壳可能太薄而不能存活；而如果产卵太晚，则蛋壳可能太厚而不能满足胚胎指数生长时的氧气需求。这中间的平衡非常微妙。

在2009年发表在《自然》（Nature）杂志上的一篇论文中指出，在一个物种能够演化出胎生之前，它可能必须先演化出从基因上决定后代性别的能力。许多生物的性别是间接决定的，取决于环境因素，尤其是温度。不同的温度可以决定胚胎发育成雄性还是雌性。研究显示，利用基因来决定性别与胎生之间有很强的统计相关性。这是生物学家通过观察所得出的结论，但尚未经过严格的验证。

海龟就是一个这样的例子。它们在陆地上几乎不能移动，但仍然会到海滩上产卵。如果它们把所有的卵都产在水里，那就不太可能得到多变的性别比例，因为海水里的温度梯度比在陆地上小得多。

然而，一旦一个海洋物种演化出了通过基因决定性别的能力，它就不再需要冒险回到陆地上，而是能够完全适应水生生活。没有了在陆地上行动和筑巢的需要，每一个类群都演化出了对远洋生活方式的极端身体适应，比如鱼龙（一类史前海洋爬行动物）的扁形尾巴、背鳍和翅膀状的四肢。

科学家一开始认为鱼龙的爬行类祖先只有在从陆地迁移到海洋之后，才有可能演化出胎生。但一具2亿4800万年前的化石的发现改变了这一切。在2014年发表的一篇论文中，研究人员描述了一具在分娩时死亡的鱼龙化石。令人惊讶的是，化石精准保留了新生幼体头朝下从母亲骨盆里出来的时刻。这种情况说明：大多数胎生海洋爬行动物出生时都是尾巴先长出来的，这样它们就可以在分娩过程中继续从母亲那里吸收氧气；而头先出来的姿势表明鱼龙从更古老的陆地祖先那里继承了胎生方式。因此，陆地上的爬行动物可能在至少2.5亿年的时间里一直以胎生繁衍后代，尽管在陆地上发现的最古老胎生化石并没有那么久远。

卵生、胎生或兼而有之

对于一个物种来说，胎生或卵生似乎是明确的非此即彼的选择，但令人惊讶的是，情况并非总是如此。澳大利亚有一种蜥蜴：三趾石龙子（Saiphos equalis）。这种蜥蜴是少数几种“双生殖”物种之一，其显著特点是既能产卵，又能胎生。其他一些蜥蜴物种通常会在不同的环境下这么做，但在实验室里，研究人员观察到一只三趾石龙子产下的同一胎中，包括了三枚卵和一只活的幼体。这让科学家完全惊呆了！

近日，研究人员描述了卵生与胎生蜥蜴母体在基因表达上的差异。在一个物种中，携卵的雌性和未携卵的雌性之间有成千上万个基因表达差异，这是因为在子宫孕育卵子的时候，某些基因会被激活。同样的情况也发生在孕育胚胎的母体子宫中。关键在于，两种情况下被激活的特定基因是非常不同的。

但是在三趾石龙子中，当母体制造卵子时激活的许多基因，同样也会在携带胚胎的母体内被激活。这一发现表明，这种蜥蜴正处于卵生和胎生之间的过渡状态。

这种蜥蜴最终将演化成什么样的生殖方式，目前还无法确定。演化是一个随机的过程，并不是被指导的，随着环境的变化，它可能会改变选择的方向，并走上另一条路。

在演化生物学领域中，三趾石龙子可能会从胎生回到卵生的观点，可以说是一个相对较新的进展。20年前，科学家认为卵生很难或者说不可能重新演化。但从三趾石龙子之后，越来越多的研究表明，这种情况可能相当普遍。近期对物种间遗传关系的分析显示，某些卵生动物与另一些胎生动物在演化树中上有着很深的关联。

是哪些基因工具使胎生成为可能？胎生有什么基本规则吗？胎生在演化过程中是否使用了相同的基因指令？不同的物种会有相同的问题吗？

在寻找答案的过程中，三趾石龙子并不是可供研究的唯一一种奇特生物。海马是目前已知唯一雄性会怀孕的动物：雌性海马会将自己的卵子转移到伴侣的育儿袋内，在那里受精和发育。对海马的研究表明，雄性海马激活的基因与其他许多物种的雌性胎生时激活的基因相同，这一点值得注意。

现在研究的目的在讨论的是不同的性别，是完全不同的组织，是这种特征在完全不同的物种中演化出来，而且相隔数百万年，这就像这些惊人的自然重复演化实验已经进行了数百万年。（任天）

科学好故事|卵生还是胎生？生殖方式的演化故事