转自公众号：攀缘的井蛙

（感谢trilobite-cc的建议，Halwaxiida译作“哈瓦亚虫类”。）

Halwaxiida（哈瓦亚虫类）是几大类寒武纪底栖小动物的统称，主要包括两大类群：Halkieria（哈氏虫）和Wiwaxia（威瓦亚虫），有时也把Orthrozanclus等近似种类包括进来。它们像是用肚皮匍匐爬行的蛞蝓，但是没有明显的头部，背部装饰着各种起保护作用的铠甲。这些小动物留下的化石完整的很少，大多是零散的鳞片，贝壳和棘刺，被归并到小壳动物群（Small Shelly Fossils，SSF）。完整的哈瓦亚虫类体长大概在1.5厘米到8厘米之间，基本上也就是一条蛞蝓的尺寸。

哈瓦亚虫类看上去并不起眼，在寒武纪生物中所占比重也不大，但自从发现之日起，它们在动物演化树上的位置就深深地困扰着古生物学家。由于兼具软体动物，环节动物甚至腕足动物的特征，哈瓦亚虫类被看作是解决冠轮动物（Lophotrochozoa，包括软体动物，环节动物，腕足动物和苔藓动物等）分支和演化过程的关键。

这张图的作者明显是采用了哈瓦亚虫类属于触手冠动物的分类假说，把它们（左上：威瓦亚虫；左下：Orthrozanclus；右下：哈氏虫）和腕足动物小舌形贝（右上）放在了一起。

简单介绍一下几个主要种类。

哈氏虫长着蠕虫状的扁平身体，背上分布着整齐的菱形和针形骨片。在头尾两端，各覆盖着一片小小的贝壳。随着虫体的生长，贝壳也会逐渐长大，形成年轮一样的环状结构。

哈氏虫化石（图片来源自网络）和复原图。身体两端的两片小贝壳是亮点，如果单独发现贝壳化石，很难想象它是长在这样一条鼻涕虫似的动物两端。

现代的环节动物鳞沙蚕（上）和软体动物石鳖（下），和哈氏虫是不是有那么一点相像？图片来源自网络。

研究者们试图推测哈氏虫的分类地位，提出各种假说，把它和现存的动物类群联系起来。不过，在没有决定性的化石证据的情况下，也只能存而不论了。

这张图试图把Halkieria的两片贝壳解释成腕足动物贝壳的起源，也算是一家之言吧。

威瓦亚虫和Orthrozanclus的装甲的攻击属性更强一些，除了片状的鳞甲，还有尖锐的棘刺，也从侧面证明了寒武纪的海洋强敌环伺，求生不易。对这两种动物的分类也是争论不断，最新的论断是：威瓦亚虫是环节动物和软体动物共同祖先的近亲［1］。再次存而不论。

威瓦亚虫（上）和Orthrozanclus（下）化石，让你想到了什么？草鞋，穿山甲，还是刺猬？

威瓦亚虫牙齿结构复原图。很接近腹足类软体动物的齿舌。从这牙口来看，它应该是刮食海藻或海绵为生，也许还能捕食一些小动物。图片来源自［2］。

哈瓦亚虫类漫步海底的时间并不长，它们在寒武纪的中期消失了。结构更加复杂的环节动物和软体动物拥有了更强的运动和防御能力，更强的取食和消化能力，以及更强的繁殖能力，最终把原始的哈瓦亚虫类挤出了寒武纪的生态圈。

澄江化石群发现的凤蝶威瓦亚虫（Wiwaxia papilio）。根据它的身体结构对威瓦亚虫的演化地位提出新的解释。图片来源自［1］。

地球名片

生物分类：动物界－软体动物门？－？－？－Halkieriidae科／Orthrozanclidae科／Wiwaxiidae科

存在时间：早寒武纪至中寒武纪

现存种类：无

化石种类：不明

生活环境：海洋

代表特征：扁平软体，背上装饰骨质鳞片和棘刺

代表物种：哈氏虫，蝴蝶威瓦亚虫

参考文献：

［1］Martin R. Smith. 2012. Mouthparts of theBurgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: implications for the ancestralmolluscan radula. Proc. R. Soc. B. Published online before print August 22, 2012;doi: 10.1098/rspb.2012.1577

［2］Zhifei Zhang, Martin Ross Smith, Shu Degan,New reconstruction of the Wiwaxia scleritome, with data from Chengjiangjuveniles. Scientific Reports (October 2015), DOI: 10.1038/srep14810

【地球演义】第三十六回 装甲蛞蝓

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