转自公众号：攀缘的井蛙

寒武纪的海洋中，从上到下的生态位已经被各种动物瓜分殆尽。

三叶虫占了所有动物种类的60%，它们凭借外骨骼覆盖的分节身体和附肢，在海洋底部自由地滑行，灵巧地翻动沙粒，搜寻各种有机碎屑。在它们头顶，各种奇虾和其他叶足动物盘旋巡游，看准机会，猛地俯冲，用强壮的大附肢攫取猎物，大快朵颐。海床上，原始的叠层岩在动物的啃噬下一蹶不振，第一批造礁动物——古杯接过了制造礁岩的任务。在礁石的孔隙里，腕足动物家族兴旺发达，它们占据了30%的动物种类，这些披着两片贝壳的动物用肉茎固定自己，滤取海水里的食物微粒。早期的环节动物潜伏在泥沙洞穴里，软体动物和缓步类在礁岩和海藻上慢慢爬行。这个世界看上去嘈杂而拥挤，并没有给其他的生存模式留下多少空间。

但是，依然有一些不起眼的小动物顽强地游走在角落里。它们拥有完全不同的身体构造和发育过程。

让我们回忆一下三胚层动物的早期胚胎发育：受精卵经过卵裂形成囊胚，囊胚内陷形成原肠胚和内外胚层，一些细胞插入内外胚层中间形成中胚层。请注意，原肠胚内陷形成了一个通向内胚层的开口——胚孔（blastopore）。关于胚孔最终到底形成口还是肛门，之前我卖了个关子，现在揭晓——有些动物形成口，有些动物形成肛门。胚孔最终发育成口的动物，被称为原口动物（Protostomes），包括了动物界的绝大多数种类，节肢动物，软体动物，环节动物，线虫动物和扁形动物都在其中。而胚孔最终发育成肛门的动物（口另外形成），被称为后口动物（Deuterostomes）。

原口动物（上）和后口动物（下）的早期胚胎发育对比。除了口菊发育之外，二者的卵裂方式和中胚层形成都有很大差别。图片来源自网络。

即使以5亿年后的眼光来看，后口动物也是一个多样而且古怪的类群。它们的鳃孔和鳃裂，神经节和主血管的位置，甚至身体的对称方式，都和原口动物完全不同。在寒武纪的生命大爆发中，后口动物也得到了发展，但只是一个无足轻重的小角色。

这张古怪的好像外星人的面具一样的东西是已知最早（5.4亿年前）的后口动物Saccorhytus coronarius（皱囊虫）。上：化石；下：复原图。图片来源：［1］。

原口动物的贝壳和外骨骼都是由外胚层细胞分泌。而后口动物的中胚层细胞似乎拥有旺盛的分化能力，发育成各种坚硬的骨质结缔组织。随后出现的棘皮动物就演化出各种骨板和骨片。

主要动物门类演化谱系。现代的后口动物包括脊索（含脊椎）动物和棘皮动物。图片来源自网络。

在寒武纪的早期，另一些后口动物的中胚层分化出了充满液泡的特殊细胞，形成一根贯穿动物身体的棒状结构，外面包裹着纤维鞘层。这根既强韧，又有弹性的棒棒，被称为脊索（notochord）。通过肌肉拉扯脊索变形，然后放松肌肉让它恢复原状，动物可以波浪状地摆动身体，获得连续的运动能力。改变肌肉的拉力，还可以突然加速和钻进沙子。正是凭借着充满弹性的身体，脊索动物在生存竞争已达白热化的寒武纪海洋中有了小小的容身之地。它们游走在尖牙利爪边缘，静静地优化身体，等待着属于自己的时代。

早寒武纪脊索动物海口鱼的化石和复原图。这条小动物的脊索周围已经开始出现骨片，形成最早的脊椎结构，它正走在从虫到鱼的演化道路上。图片来源自网络。图片来源：［2］

早期的脊索动物进行了各种演化尝试，产生过许多形貌各异的试验品。从上到下，浅绿色是寒武纪时期的动物，蓝色奥陶纪，黄色志留纪，粉红色泥盆纪。图片来源：［3］

生命大爆发阶段的七种武器篇告一段落，从下一回开始介绍寒武纪的各种动物类群。

海鞘：最不像脊索动物的脊索动物。它的幼体像个小蝌蚪，尾部有发达的脊索和神经管，可以活泼地游动。一旦选定位置固着下来，就会变态发育，失去运动能力，神经系统退化，变成一个只会滤食的口袋。图片来源自网络。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门

存在时间：寒武纪至现代

现存种类：40000种以上

化石种类：未统计

生活环境：海洋，淡水，陆地

代表特征：发育过程中出现脊索，背神经管和鳃裂

代表物种：文昌鱼，海鞘，脊椎动物

参考文献：

[1] Jian Han, Simon Conway Morris, QiangOu, Degan Shu & Hai Huang, Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrianof Shaanxi (China). Nature(2017), doi:10.1038/nature21072

[2] D G Shu, Hl Luo, S ConwayMorris, Xl Zhang, Sx Hu, L Chen, Jiaguang Han, Min Zhu, Y Li,Lz Chen, Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature(Nov.1999) 402(6757):42-46, DOI: 10.1038/46965

[3] Philippe Janvier, Facts and fanciesabout early fossil chordates and vertebrates. Nature(23 April 2015) 520,483–489, doi-10.1038/nature14437

【地球演义】第三十四回 七种武器：脊索

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