转自公众号：攀缘的井蛙

寒武纪生命大爆发是地球历史上最不可思议的奇迹之一。自从生命诞生后，在30亿年的漫长历史中一直以简单的单细胞形态存在。然后，在寒武纪的早期，生命似乎越过了某个阈值，形态各异，结构复杂的多细胞动物突然大量涌现，海洋中充满了各种光怪陆离的身影。

埃迪卡拉纪（上图）和寒武纪（下图）的海洋，动物的数量，形态和结构都出现了巨大的飞跃。

　　如果抽取一滴早寒武纪的海水放大观察，在无数跃动的浮游生物之间，可以看到一些平平无奇的细胞。它比其他单细胞浮游生物略大，光滑浑圆，不会游动。透过外壳，可以看到它的内部储存着丰富的营养物质。它是一枚受精卵。它可能会发育成上图中的任何一种动物。接下来，我们将探索这神奇的历程，在胚胎发育的过程中寻找诱发寒武纪生命大爆发的神秘力量。

瓮安生物群（约5.8亿年前）中的多细胞动物早期胚胎微化石，发育的各个瞬间被凝固成永恒。(图片来源：Z. Yin et al.，Early embryogenesis of potential bilaterian animals with polarlobe formation from the Ediacaran Weng’an Biota, South China， Precambrian Research 225 (2013) 44– 57)

　　胚胎发育开始了。首先，卵细胞的中央部分收缩，形成一道裂纹，裂纹不断加深，最终把卵细胞一分为二；紧接着，在垂直于第一道裂纹的球面上，第二道裂纹出现，很快把两个细胞分成四个。这个过程叫做卵裂（cleavage）。卵裂继续发生，每个细胞都不断分裂，最终，原本单一的卵细胞变成了一个空心的单层细胞球。这个阶段的胚胎叫做囊胚（Blastula）。此时，胚胎的各个细胞之间并没有太大的区别。这个时期的发育，很像动物从单细胞到细胞群体的演化过程重现。

这张图先放一半：受精卵经过卵裂发育到囊胚阶段。(图片来源：https://www.quia.com/)

现代的领鞭毛虫（Sphaeroeca）群体，非常接近多细胞动物的祖先（图片来源：维基百科），是不是和囊胚阶段很像？

　　然而多细胞动物并不是一堆同样的细胞挤在一起。根据身体位置的不同，细胞需要产生差异，负责不同的功能。于是胚胎发育进入下一个阶段：原肠胚（Gestrula）。囊胚的一端折叠内陷，单层细胞的空心球变成了内外两层细胞组成的瓶子（可以想象一下保温瓶胆的样子）。

现在可以放上完整的图片了，囊胚内陷形成原肠胚，“皮球”变成“保温瓶”。

　　原肠胚的出现带来了重大改变：胚胎开始有内外之分。内外两层细胞分别发育成内胚层（Endoderm）和外胚层（Ectoderm）。内陷的“瓶胆”（正式的名字叫原肠）最终发育成消化道，而“瓶口”（正式的名字叫胚孔）负责食物进出。至于到底是进还是出，会在以后的章节中专门介绍。

对刺胞动物（水螅，水母，海葵和珊瑚）和栉水母来说，基本结构的发育到这里就完成了。外胚层和内胚层最终发育成外表皮细胞和消化道表皮；外表皮细胞兼做肌肉细胞，消化道的表皮在消化食物之余顺便产生生殖细胞，再完善一下细节，比如触须之类的，一只二胚层动物就打造完成了。现存的二胚层动物有刺胞动物和栉水母动物。它们代表着动物演化的早期分支。

刺胞动物是典型的二胚层动物：内外两个胚层发育成外表皮和消化道表皮。两层细胞之间是果冻一样的中胶层，没有细胞结构（图片来源：http://bio1152.nicerweb.com/）

但对结构更加复杂的动物来说，这样的身体构型远远达不到要求。二胚层虽然有了内外之分，可是“内”只有一条直通通的消化道，呼吸，循环，排泄，内分泌器官放在哪里？肌肉和骨骼放在哪里？经过漫长的演化和试错，早期动物终于摸索出了一个解决方法，那就是，在原肠胚的基础上，再形成一个胚层。于是，在基因的操纵下，在原肠胚阶段的后期，一部分细胞穿入内外胚层之间，形成中胚层（Mesoderm），双层的“保温瓶”变成了三层的套管——三胚层动物正式出现。

图中蓝，红，黄色的部分分别对应外中内胚层，不同种类的三胚层动物形成中胚层的方法并不相同，这种区别是研究动物分类和进化的重要依据。（图片来源：https://www.studyblue.com/）

在随后的胚胎发育中，三个胚层分别发育成不同的组织和器官：外胚层形成表皮和神经组织，内胚层形成肠腔上皮和消化腺上皮，中胚层形成骨骼、肌肉、血液、淋巴和其他组织。由于中胚层的出现，给动物的演化提供了无数种可能。动物开始演化出各种截然不同的呼吸，循环，运动，内分泌，排泄和生殖系统，拥有各种奇异的外表，表现出复杂的行为活动。

人类的外中内胚层发育。可以看到，除了神经和上皮组织外，绝大多数组织由中胚层发育而来。（图片来源：https://www.studyblue.com/）

扁形动物是最原始的三胚层动物。现代的扁形动物隐蔽在海洋，河湖，土壤和其他动物体内，平静地生活着。

地球名片

生物分类：动物界－扁形动物门

存在时间：早寒武纪至现代

现存种类：约20000种

化石种类：极少

代表特征：三胚层，两侧对称，无体腔，无呼吸，循环系统，有口无肛门

生存环境：海洋，淡水，陆地，寄生

代表物种：平角涡虫，笈蛭涡虫，猪肉绦虫，日本血吸虫

【地球演义】第二十五回 “皮球”－“保温瓶”－“套管”